101 Горизонтальная структура

В горизонтальном сложении биоценозов проявляется мозаичность; практически в любом биоценозе могут быть выделены микроценозы (микрогруппировки, по терминологии некоторых авторов), различающиеся по видовому составу, количественному соотношению видов, сомкнутости и т.д. Самые простые примеры - осветленные межкроновые "пятна" под сомкнутым пологом леса; мощные (диаметром до нескольких десятков сантиметров) дерновины злаков (ковыля, например) в сухих степях и пятна почти

101

обнаженной поверхности почвы между дернинами. Мозаичность биоценозов формируется под воздействием как абиотических, так и биотических факторов.

Степень однородности условий биотопа, в известной степени, относительна; так, нанорельеф - мельчайшие повышения и понижения - изменяет условия увлажнения и влияет на развитие всходов тех или иных растений. Сложная мозаика почвенных условий в пределах одного биотопа ярко обнаруживается там, где биоценозы формируются на твердых почвообразующих породах, различия в степени выветривания которых определяют размещение тех или иных видов. Огромную роль в формировании мозаичности играет жизнедеятельность самих растений и животных.

Фитогенная мозаичность обязана своим возникновением средообразующей роли растений, само чередование подкроновых и межкроновых пятен в лесу - результат средообразующей (перехват света) жизнедеятельности растений. В смешанных хвойно-широколиственных лесах изучены различия в условиях, формирующихся, например, под дубом и под елью. Опад под елью состоит преимущественно из хвои, которая очень медленно разлагается, поэтому образуется мощная подстилка; в почвах, как правило, хорошо выражен подзолистый горизонт и слабо развит гумусовый. Опад дуба разлагается быстрее, в почвах гумусовый горизонт выражен лучше, а подзолистый хуже, чем под елью, прослеживается четкая приуроченность зеленых мхов, таежных трав и кустарничков (кислицы, черники и др.) к подкроновым пятнам ели и неморальных трав - к дубу (рис. 15).

Степень выраженности мозаичности в различных лесных биоценозах варьирует в зависимости от мощности эдификаторов, степени сомкнутости верхнего яруса. Так, под густым пологом ели мозаичность может быть выражена очень слабо, в то время как в лиственничных лесах на северо-востоке России к подкроновым пятнам приурочены зеленые мхи, а в межкроновых осветленных участках развивается сплошной покров лишайников.

Фитогенная мозаичность в травяных биоценозах выражена слабее, чем в лесных. Однако свойственное многим травянистым растениям групповое распределение (яркий пример - дерновины многих злаков, "пятна" и "латки" многих двудольных) также способствует формированию мозаичности. Часто мозаичность возникает за счет деятельности растений и абиотических факторов. Так, в пустынных биоценозах Монголии вокруг кустарников накапливается мелкозем, переносимый ветром, что ведет к образованию вокруг кустов караганы микроповышений, к которым приурочен определенный набор видов. Это так называемая эолово-фитогенная мозаичность.

Зоогенная мозаичность, обусловленная жизнедеятельностью животных, чаще всего возникает в результате выброса на поверхность

102

Рис. 15. Мозаичность в елово-дубовом лесу; микрогруппировки (Н.В.Дылис, 1969): 1 - елово-волосистоосоковая; 2- елово-кисличная; 3 -крупнопапоротниковая в "окне" древесного полога; 4- дубово-снытиевая; 5 - елово-костянично-пальчатоосоковая; 6 -елово-щитовниковая; 7 - дубово-осиново-зеленчуково-медуничная; 8 -березово-елово-мертвопокровная; 9 -лещиново-щитовниковая в "окне"; 10 -осиново-снытиевая; 11 - снытиевая в "окне"; 12 -маршрутные точки наблюдений

кучек земли (кротовины в лесу и на лугах, сусликовины в степях), а также за счет интенсивного поедания растений вблизи нор, гнезд, различных убежищ. В возникновении мозаичности биоценозов умеренного пояса значительную роль играют муравьи, а биоценозов влажных тропиков - термиты.

Микроценозы, микрогруппировки любого биоценоза находятся в тесной взаимозависимости друг от друга, связаны воедино переносом зачатков и продуктов жизнедеятельности, формируются в условиях свойственной данному биоценозу фитосреды, в первую очередь фитоклимата.