Царство Неогея
К царству Неогея относится Центральная и Южная Америка, за исключением ее крайнего юга (Патагонии, Огненной Земли и
230
Фолклендских-Мальвинских островов). Северная граница проходит по южному краю Мексиканского плоскогорья. К Неогее также относятся острова: Большие Антильские, Багамские, Малые Антильские, Галапагос, Хуан-Фернандес и ряд мелких островков.
Фауна Южной Америки долгое время развивалась в изоляции от других фаунистических центров. Это и обусловило фаунистическое своеобразие Неоген. В данном регионе распространены примитивные группы млекопитающих, в том числе сумчатые, эндемичные отряды и семейства птиц, рептилий, амфибий, пресноводных рыб, насекомых и других беспозвоночных. В пределах царства выделяются две фаунистические.
Неотропическая область. Северная граница области совпадает с границей всего царства. Южная проходит по умеренным широтам юга материка, оставляя за пределами области юг Чили и Аргентины, а также острова Карибского моря, образующие самостоятельную область.
Фауна Неотропической области отличается высоким уровнем эндемизма, большой оригинальностью и наряду с этим дефектностью. Среди млекопитающих обращает на себя внимание эндемичный отряд неполнозубых, включающий семейства муравьедов, броненосцев и ленивцев (рис. 58). Приматы все без исключения относятся к надсемейству широконосых обезьян, эндемичному для Неоген. Оно состоит из двух семейств - игрунковых и цебид. Почти все их представители имеют цепкий хвост, типичный для лесных зверей области. Грызуны разнообразны, причем ядро их фауны составляет десять эндемичных семейств подотряда дикобразных, не считая более широко распространенных беличьих и хомяков. Это оригинальные древесные дикобразы, сцинковые, к которым относится известная "морская свинка", водосвинковые (Hydrochoeridae) с самым крупным в мире грызуном капибарой, агутиевые, шиншилловые, восьмизубые и др. Рукокрылые представлены девятью семействами; из них зайцеротые, дискокрылые, листоносые, дымчатые летучие мыши и кровососы вампиры эндемичны.
Прочие отряды и семейства млекопитающих являются относительно молодыми вселенцами и включают небольшое количество родов, где немало эндемичных видов. Из непарнокопытных в Неотропической области встречаются только тапиры. Парнокопытные включают следующие семейства: пекари, обитающие и в Северной Америке, верблюдовые, куда входят своеобразные ламы, и олени, относящиеся к подсемейству американских оленей. Некоторые из оленей (пуду и мазама) живут в лесах и на высокогорьях. Отряд хищных представлен несколькими семействами, среди которых наиболее многочисленны енотовые - носуха, кинкажу и др. Из кошек обычны оцелот, мелкая онцилла, ягуарунди,
231
Рис. 58а. Характерные представители фауны Неотропической области (Г. М.Абдурахманов и др., 2001): А -млекопитающие: 1 - муравьед тамандуа; 2 - броненосец; 3 -ленивец; 4 -цепкохвостая обезьяна; 5 - обезьяна игрунка; 6 -древесный дикобраз; 7 -вампир; 8-капибара; 9 -дикая морская свинка; 10-ягуар; 11 - соленодон; 12- лама;
232
Рис. 58б. Характерные представители фауны Неотропической области (Г. М.Абдурахманов и др., 2001): Б -от птиц до насекомых: 1 - каменный петушок; 2 -тукан; 3 -королевский гриф; 4-колибри; 5- червяга; 6- солнечная цапля; 7- пипа; 8 -анаконда; 9 - нанду; 10 -гоацин; 11 -паламедея; 12 -попугай ара; 13 -пиранья; 14 - черепаха матамата; 15 - бабочка гелеконица
233
панамериканская пума и крупный ягуар, житель густых лесов, нападающий даже на крупных тапиров. Из медведей распространен Tremarctos ornatus, имеющий узкий ареал. Из собачьих следует отметить гривистого волка.
Птицы области необычайно разнообразны и оригинальны. Эндемичных семейств среди них не менее 25. Не зря Ф.Дарлингтон называет Южную Америку "континентом птиц". В орнитофауне материка присутствуют цапли, ибисы, аисты, утки, хищные птицы, кукушки, совы, голуби, попугаи, дятлы, стрижи и некоторые другие тропические и более широко распространенные семейства. В то же время здесь нет журавлей, дроф, птиц-носорогов, т. е. групп, типичных для Старого Света, незначительно и количество певчих птиц. Однако наибольший интерес, безусловно, представляют эндемичные семейства, насчитывающие около 1500 видов (1/6 всей фауны птиц области). К их числу относятся два вида из отряда американских страусов нанду. Обитают нанду в открытых ландшафтах. Также эндемичен отряд Crypturt, включающий плохо летающих лесных или степных птиц - отдаленных родственников американских страусов. Из куриных эндемичны семейства краксов, или гокко, гнездящихся на деревьях, и гоацинов. Гоацины - странные птицы. Некоторые выделяют их в особый отряд. Будучи близок к куриным, гоацин одновременно сходен с некоторыми кукушками. Летает он плохо. У птенцов на каждом крыле есть два развитых когтя, которыми они пользуются при лазании по веткам. В отличие от других птенцы гоацина умеют плавать. Журавлиные представлены эндемичными семействами кариам, трубачей и солнечных цапель. С водоемами связаны своеобразные паламедеи, образующие эндемичный подотряд гусеобразных. Эти крупные грузные птицы, величиной с лебедя, без плавательной перепонки между пальцами, имеют на сгибе крыла две мощные шпоры, из-за которых паламедеи называют шпорцевыми гусями. Шпоры птицы используют для защиты от хищников при драках в брачный период. Из козоедов эндемично семейство жиряков, относящихся к особому подотряду. Единственный вид жиряков, так называемый гуахаро, - крупная птица (до метра в размахе крыльев), устраивающая гнезда в глубоких пещерах. Гуахаро - колониальная птица. Она ведет ночной образ жизни и питается фруктами, обычно плодами пальм. Способность к эхолокации позволяет жирякам передвигаться в пещерах при полной темноте. Птенцы гуахаро, усиленно откармливаемые родителями, накапливают огромные жировые запасы и весят больше, чем взрослые. Местные жители используют жир гуахаро. Наиболее известными птицами Южной Америки являются колибри. В этом семействе, насчитывающем массу родов и видов, собраны чрезвычайно ярко окрашенные мелкие и мельчайшие птички Нового Света, причем подавляющее большинство их живет в Неотропической области. Многие
234
виды обитают в горах, даже выше лесной зоны. Колибри - великолепные летуны, способные, подобно ночным бабочкам, "зависать" над цветками. Питаются они нектаром и мелкими насекомыми, добывая их из глубины цветка. Попугаи, будучи тропическими птицами, достигают в Неотропике особого разнообразия. Только здесь встречаются короткохвостые амазона (Amazond) и крупные яркие ара (Ага) с длинными хвостами. Эндемичны также момоты (Momotidae) из отряда ракшевых, роющие, подобно зимородкам, норы в береговых обрывах. Дятловые представлены настоящими дятлами и туканами, которые отличаются непропорционально большим клювом яркой окраски. Питаются они плодами.
Воробьиные птицы исключительно своеобразны. Они относятся к подотряду кричащих Tyranni и включают ряд эндемичных семейств: топоколо, гусеницеедов, муравьеловок, печников, древолазов, манакинов, котинг, траворезов и др. У древолазов передние пальцы сращены у основания, а заостренный хвост при лазании по стволам деревьев создает хорошую опору. Клюв у них бывает самой различной формы - от короткого прямого до длинного серповидного. Печники получили название из-за способности отдельных видов строить из глины громадные гнезда, похожие на печи. Манакины замечательны своим токованием, иногда коллективным, при котором они кричат и щелкают крыльями. Среди котинговых - лесных птиц, иногда называемых также звонарями, - выделяются формы с необычайным оперением (с хохлами на голове, перьевыми гребнями, кисточками и т.п.). Другие котинговые, как, например, скалистые, или каменные, петушки, привлекают внимание брачным поведением. У них бывает групповой ток, и тогда ярко-оранжевые самцы распускают хохолок, вытягивают крылья и хвосты и проделывают своеобразные движения - "танцы". В целом орнитофауна Южной Америки резко отличается от фаун Старого Света, хотя в ее составе есть и представители широко распространенных групп.
Рептилии Неотропической области менее оригинальны, что объясняется большой древностью класса и в связи с этим давностью расселения на земном шаре. Из черепах распространены семейства каймановых, или мускусных, черепах, встречающиеся и в Северной Америке; немногочисленные водные черепахи, большинство которых живет в тропиках Восточной Азии, и сухопутные, включающие всего два вида. Из подотряда бокошейных черепах два семейства - пеломедузы и змеиношейные - имеют представителей в Неотропике. Напомним, что другие виды семейств живут в Африке и на Мадагаскаре (пеломедузы) или же в Австралийской области (змеиношейные черепахи). Из ящериц необыкновенного разнообразия достигают игуаны. Их здесь сотни видов, большинство характерны для тропиков. Среди американских
235
игуан встречаются крупные древесные формы, мелкие горные, скальные, степные, полуводные и др. У рода василисков самцы имеют на голове и спине кожистые выросты в виде гребней, что придает им фантастический вид. Морские игуаны живут только на Галапагосских островах и питаются водорослями. Есть в Южной Америке также сцинки и гекконы, но их меньше, чем в Старом Свете. Настоящих ящериц и варанов нет. Из змей заслуживают упоминания вальковатые с рудиментами задних ног. Они встречаются в бассейне Амазонки, а также в Индо-Малайской области. Южноамериканский род Anilis (сверташки) представлен очень красивым видом - коралловой сверташкой. В окраске ее чередуются ярко-красные и черные цвета в виде колец. Удавовые относятся к подсемейству Boinae, характерному только для Нового Света. Из них отметим настоящего удава, анаконду (крупнейший удав земного шара, связанный с водоемами бассейна Амазонки и Ориноко и нападающий на приходящих на водопой животных) и узкобрюхих удавов. Семейство аспидовых, распространенное в тропиках и субтропиках земного шара, представлено в Неотропике немногими видами - стройным и коралловым аспидами. Своей яркой окраской они очень похожи на сверташек. Настоящих гадюк в Новом Свете нет, но их с успехом замещают ямкоголовые гадюки, включая гремучих змей. Последние являются строго американскими формами. У всех ямкоголовых имеется термолокаторный орган в виде двух ямок между ноздрями и глазами. Тепловая (инфракрасная) радиация действует на термолокатор и позволяет охотящейся ночью змее точно определять местоположение своей жертвы. В Центральной и Южной Америке насчитывается около 40 видов ямкоголовых, среди которых жарарака, бушмейстер и каскавела крайне ядовиты. Крокодилы и кайманы весьма многочисленны в реках Неотропической области.
Из земноводных в Центральной и Южной Америке распространены отряды безногих, бесхвостых и хвостатых, причем последние представлены исключительно бедно. Безногие из семейства червяг- тропические животные. В Южной Америке их 16 видов из трех эндемичных родов. Живут червяги в почве, нередко в муравейниках и термитниках, иногда в воде; кормятся червями и насекомыми. Из хвостатых и в Северной и в Южной Америке обитают безлегочные саламандры Plethodontidae. Очень многочисленны и разнообразны лягушки и жабы. В Неотропической области встречаются знаменитые пипы Pipa, откладывающие яйца в ячейки на спине и вынашивающие их до выхода молодых животных, свистуны, настоящие жабы, выделения кожных желез которых ядовиты. Среди последних выделяется громадная ага, не избегающая и солоноватых вод. Древесные лягушки, или квакши, разнообразны и красивы. Среди них следует отметить квакшу-кузнеца, отгораживающую
236
глиняными валиками специальные участки в водоемах для икрометания; бразильскую квакшу, смазывающую дупла на деревьях особой смолой для их водонепроницаемости (дождевая вода попадает в дупло, и в нее самка откладывает яйца); квакшфилломедуз, поселяющихся в кронах высоких деревьев, где они склеивают листья в виде сумки и откладывают в нее яйца. Развившиеся из них головастики падают в воду, и там метаморфоз завершается. Наконец, сумчатые квакши имеют на спине особую выводковую сумку, в которой вынашивают яйца. Настоящие же лягушки отсутствуют в южной половине материка, а в северную проникли сравнительно недавно.
Пресноводные рыбы Неотропической области достигают огромного богатства при полном, однако, отсутствии карповых, столь характерных для тропиков Азии. Среди южноамериканских рыб выделяются двоякодышащие из семейства Lepidosirenidae. Близкие родственники их живут в Африке. Из тропических костноязычных встречаются представители родов аравана и арапаима с большим ячеистым плавательным пузырем, стенки которого пронизаны густой сетью капилляров. Такой пузырь может действовать как легкое, усваивая кислород. Арапаима - самая крупная из пресноводных рыб (длина до 3 м, масса до 180 кг). Эндемичное семейство электрических угрей содержит единственный вид, населяющий небольшие реки северо-востока Южной Америки и притоков Амазонки. Громадные электрические органы этой крупной рыбы служат для защиты и нападения - они способны давать разряд 350 - 500 В при силе тока всего 0,50 - 0,75 А. Питается электрический угорь рыбой. Из карпообразных (не карповых) многочисленны харациновидные (около 800 видов). Среди них широкую известность получила пиранья - представитель семейства пираньевых. Острые зубы и сильные челюсти позволяют им выхватывать куски мяса из тела животных любой величины. Пираньи мгновенно собираются в стаи и нападают на плывущих через реку животных, а запах крови чрезвычайно их возбуждает. Мелкие харациновые - красивые рыбки, которых охотно держат в аквариумах. Это так называемые тетры, неоны и пр. Представители харациновых живут в водоемах Африки. Необыкновенно разнообразны сомовые (всего 12 семейств). Они эндемичны. Сомиков каллихтов нередко держат в аквариумах. Из колючеперых для области типичны семейства нандовых и хромисов, обитающих также в тропической Африке. К последним относится замечательная скалярия, которую часто разводят в аквариумах.
Наземные беспозвоночные, особенно насекомые, представлены необычайно богато. Здесь обитают роскошно окрашенные бабочки - кавалеры и морфо; знаменитые своей мимикрией геликониды; огромные бражники и урании. Еще А.Уоллес писал, что в окрестностях города Пара можно собрать не менее 700 видов
237
дневных бабочек, тогда как во всей Европе их не более 70. Среди жуков встречаются настоящие гиганты - рогачи, дровосеки-титаны, многие златки. Щелкуны рода Pyrophoris способны излучать яркий свет - это самые знаменитые "светляки" в мире. Перечислить все группы насекомых Южной Америки здесь невозможно, для этого потребовалось бы издание отдельного тома. Отметим лишь немногих. Нежалящие пчелы - мелипоны устраивают гнезда открыто на ветках деревьев. Очень велико разнообразие муравьев, их тут больше, чем в тропиках других частей земного шара. Наиболее известны бродячие эцитоны - пугало сельвы. О них Г. Бэйтс (1859), живший в Бразилии долгое время, сказал: "В долине Амазонки господствует не человек, а муравей". Действительно, колонны этих хищников отпугивают все живое. Муравьи сауба, относящиеся к листорезам, вырезают на листьях низкорослых деревьев круглые кусочки и затем переносят их в подземные гнезда. На пережеванной массе листьев сауба "разводят" грибы, которыми и питаются. При основании новой колонии молодая самка вылетает из гнезда с кусочком грибницы в челюстях, чтобы на новом месте "заложить плантацию грибов" для будущего муравейника. Местные сколопендры выделяются гигантскими размерами (до 25 см длиной). В Южной Америке многочисленны крупные пауки-птицееды. Их жертвами оказываются не только насекомые, но и ящерицы, лягушки и даже птенцы. В лесах масса наземных пиявок.
В целом необходимо сказать, что современная фауна Неотропической области, точнее, ее позвоночные животные - результат смешения древней эндемичной фауны третичного времени и новой фауны, проникшей из Азии через Северную Америку. Исходя из особенностей фауны области можно выделить три подобласти: Гвиано-Бразильскую, Центрально-Американскую и Чилийскую, или подобласть пампасов.
Карибская, или Антильская, область. К данной области относятся Большие Антильские (Куба, Ямайка, Гаити и Пуэрто-Рико), Багамские, Малые Антильские острова, Тринидад. Это настоящая островная область, поскольку фауна обладает типичными для острова чертами.
Наземных млекопитающих в области очень мало. Насекомоядные представлены удивительными щелезубами, живущими на Кубе и Гаити: два вида их - кубинский и гаитянский - образуют эндемичное семейство Solenodontidae, близкое к землеройкам. Из грызунов есть нутриевые - хутии, а также загути. Островной опоссум и один вид енота (на Багамских островах) дополняют короткий список наземных млекопитающих. Зато рукокрылых очень много: это плодоядные листоносые, вампиры, зайцегубые, рыбоядные, листобородые. Названные семейства нередки в Карибской области.
Орнитофауна области интересна благодаря присутствию на Больших Антильских островах эндемичного семейства тоди из
238
отряда ракш. Клюв у ходи приплюснутый сверху вниз, за что их еще называют плоскоклювами. Яркоокрашенные птички живут большей частью в лесах, питаются насекомыми, схватывая их на лету. На каждом из островов имеется по эндемичному виду, на Гаити их два. Много эндемиков среди колибри, трогонов, кукушек, тиранов и других семейств. Всего зарегистрировано около 140 видов, из которых четверть - эндемики. Больше всего эндемиков на Ямайке.
Рептилии представлены несколькими видами черепах, двумя видами крокодилов (один из них эндемик Кубы), многочисленными ящерицами (в том числе роющими амфисбенами) и немногими змеями. Ядовитая копьеголовая змея Bothrops atrox встречается только на Малых Антильских островах. Из амфибий нет ни безногих, ни хвостатых. Здесь обитает лишь пять родов лягушек, среди которых - квакши, южноамериканские свистуны и короткоголовые лягушки (только на Кубе).
Пресноводные рыбы представлены североамериканской панцирной щукой (на Кубе), хромисами, а также живородящими и яйцеродящими карпозубыми (на Кубе и Гаити). Здесь обычна и знаменитая рыбка гамбузия, истребляющая личинок малярийных комаров.
- Оглавление
- Предисловие
- 4 Введение
- Глава I развитие биогеографии
- 13 Предыстория биогеографии
- 18 Эпоха великих географических открытий
- 22 Становление биогеографии как науки
- 28 Развитие эволюционных идей в биогеографии (дарвиновский период)
- 36 Развитие биогеографии в россии
- 40 Биогеография в XX веке
- Глава II биосфера - среда жизни
- Пределы биосферы
- 51 Организованность биосферы
- 54 Биологическая продуктивность
- 60 Биогенный круговорот
- 68 Эволюция биосферы
- 76 На пути к ноосфере
- Глава III биоценоз, биогеоценоз и экосистема
- 83 Экотоп, биотоп, местообитание
- 88 Видовой состав биоценозов
- 90 Ценотическая значимость и стратегии жизни
- 93 Жизненные формы
- 96 Вертикальная структура
- 101 Горизонтальная структура
- 103 Изменчивость биоценозов
- 108 Сукцессии
- 118 Устойчивость биоценозов
- Глава IV структура живого покрова суши
- 124 Классификации биоценозов
- 127 Структура живого покрова
- Глава V ареалогия
- Глава VI флористические и фаунистические регионы суши
- 173 Флористическое деление суши
- Голарктическое царство
- Палеотропическое царство
- Неотропическое царство
- Австралийское царство
- 185 Капское царство
- Голантарктическое царство
- 188 Зоогеографическое деление суши
- Царство Палеогея
- Царство Арктогея
- Царство Неогея
- Царство Нотогея
- Глава VII зональные биомы
- Тропические влажные вечнозеленые леса
- 258 Тропические листопадные леса, редколесья и кустарники
- 264 Саванны
- 268 Мангры
- 270 Пустыни
- 274 Субтропические жестколистные леса и кустарники
- 277 Степи и прерии
- 282 Широколиственные леса умеренного пояса
- 286 Бореалыные хвойные леса
- 291 Тундры
- Глава VIII биомы гор
- 299 Экологические условия в горах
- 301 Адаптации растений и животных к жизни в горах
- 305 Высотная поясность гор
- 320 Функциональная роль живого покрова в горах
- Биомы Кавказа
- Общая характеристика флоры и фауны
- Растительный покров и животный мир Кавказа
- Типы высотной поясности Кавказа
- Глава IX островная биогеография
- Расселение обитателей островов
- 353 Островные биоты
- 357 Эволюция островных сообществ
- 363 Теория островной биогеографии и заповедное дело
- Глава X мир обитателей океана
- 366 Океан как среда жизни
- 370 Химический, биогенный и газовый состав вод океана
- 379 Биологические ресурсы мирового океана
- 384 Биогеографическое районирование океана
- 395 Биогеография морей, омывающих россию
- 423 Расселение промысловых видов
- Глава XI биогеография континентальных водоемов
- 428 Пресные воды как среда жизни
- 434 Географические факторы разнообразия пресноводных биот
- 435 Биогеографические и экологические барьеры
- 435 Экосистемы проточных вод
- 439 Биогеография озер
- 445 Континентальные водоемы россии
- Глава XII биогеография и проблемы сохранения биологического разнообразия
- 449 Уровни биоразнообразия
- 461 География биоразнообразия
- 464 Биоразнообразие россии
- 467 Международные аспекты программы "биологическое разнообразие"
- 470 Список литературы основная литература
- Дополнительная литература