379 Биологические ресурсы мирового океана

Первичная продукция и трофические цепи. Схемы продуцирования вещества пелагиали в тропической зоне океана и в прибрежных водах свидетельствуют как о большой протяженности пищевой цепи, так и о больших невосполнимых потерях органического вещества в процессе биогенной миграции (Б.С.Виноградов, 1977).

Продуктивность обширнейших открытых океанических районов удивительно мала и не отличается от продуктивности пустынных и полупустынных наземных экосистем (всего около 0,1 г/м² в день), а относительно продуктивные воды шельфа существенно уступают по этому показателю не только полям, занятым под сельскохозяйственными культурами, но и многим наземным естественным растительным сообществам.

379

В то же время многим районам океана свойственна исключительно высокая продуктивность. Так, например, в зонах коралловых рифов у животных и растений выработались весьма эффективные механизмы циркуляции питательных веществ, поддерживающие высокий уровень продуктивности, превышающий таковой для сельскохозяйственных культур.

В Мировом океане насчитывается более 8 тыс. видов макрофитов, однако основную массу продуцирует небольшое число видов и родов. Самая большая биомасса образуется бурыми водорослями: макроцистисом, ламинарией, фукусом, аларией, ундарией и др.; затем идут красные водоросли - грацилярии (порфира, филлофора и др.); биомасса зеленых водорослей (ульвы, энтероморфы, каулепры) уступает биомассе первых двух групп. Наконец, особую группу составляют цветковые растения: из руппиевых, взморниковых, (руппия, зостера, именуемая морской травой) и некоторые другие. Запасы бентосных водорослей в морях и океанах практически не учтены. Их количество можно определить весьма приблизительно в 150 млн т.

Важную роль в функционировании морских экосистем играют гетеротрофные микроорганизмы (бактерии, дрожжи, грибы) и микрозоопланктон, который в основном включает простейших - инфузорий, жгутиковых и т. п. На долю бактерий приходится более 60 % общего потока энергии, проходящего через гетеротрофную часть сообщества, и более 50 % затрат всего сообщества на обмен. Бактерио- и микрозоопланктон активно участвуют в разложении отмершего органического вещества и регенерации биогенных элементов. Кроме того, вместе с фитопланктоном микро-гетеротрофы формируют основные пищевые ресурсы морской среды.

Микрогетеротрофы - бактерии, грибы, простейшие потребляют взвешенное вещество и формируют биомассу детрита, где 3 - 5 % массы составляют микроорганизмы. Эти детритные частицы являются пищей для множества планктонных и донных животных, особенно губок, моллюсков, асцидий, полихет, кораллов. Такие трофические цепи эффективны, так как усвояемость потребленной биомассы бактерий для большинства беспозвоночных составляет 40 -60 %. Суточный рацион некоторых из них (кладоцер, аппендикулярий) составляет 50-100% массы их тела.

Планктон. Зоопланктон, питающийся фито-, бактериопланктоном и простейшими, представляет собой пищевую базу большинства пелагических рыб, являющихся основным объектом промысла. Распределение биомассы зоопланктона прежде всего зависит от распределения фитопланктона. В центральной части Арктического бассейна биомасса зоопланктона низкая, даже во время летнего максимума она не превышает 30 - 60 мг/м³. В более южных районах, на периферии арктических морей, биомасса зоо-

380

планктона увеличивается до 200 - 500 мг/м³. Особенно богаты зоопланктоном воды юго-восточной части Баренцева моря, южной части Норвежского моря и воды, находящиеся в зоне влияния Гольфстрима. В этих районах биомасса зоопланктона достигает максимальных значений и нередко превышает 500 и даже 1000 мг/м³. Локальные концентрации доминирующих в планктоне рачков Calanus cristatus, С. plumchrm и Eucalanus bungii bungii могут достигать громадных значений. Так, в Курильских проливах и Охотском море наблюдались скопления С. plumchrus с биомассой 6 - 10г/м³.

В открытых бореальных районах Мирового океана биомасса зоопланктона даже летом превышает 50 - 200 мг/м³. В антарктических секторах Тихого, Индийского и Атлантического океанов зона с максимальной биомассой зоопланктона 100 - 200 мг/м³ представляет собой сравнительно узкую полосу. В этом районе Мирового океана скопления криля (рачков размером до 1 - 2 см) служили ранее полями питания огромной популяции китов. Собираясь в многомиллионные косяки, криль выглядит на поверхности моря как огромные пятна крови. Это богатейший океанический источник белка. Мелкие креветки, преобладающие в составе криля, представляют собой едва ли не единственную пищу одного вида усатых китов. Специалисты подсчитали, что можно каждый год вылавливать такое количество "непотребленной китовой пищи", которое превзойдет весь остальной океанический улов. Человечество могло бы ежегодно добывать от 50 до 150 млн т криля! Однако массовый промысел криля может обернуться катастрофой для сравнительно хрупкой антарктической экосистемы, поскольку каждое животное здесь прямо или косвенно живет за счет криля. Необходимость сохранения этого района мира в том виде, в каком он существует, привела к тому, что морские державы подписали конвенцию о сохранении морских живых ресурсов Антарктики, которая вступила в силу в апреле 1982 г.

В тропической зоне океана, в районах северных и южных круговоротов, где на фоне четкой поверхностной стратификации преобладает медленное опускание вод, биомасса зоопланктона очень низка, в среднем для верхнего 100-метрового слоя она составляет менее 25 и даже 20 мг/м³. В экваториальных районах благодаря развитию в той или иной степени апвеллингов (особенно в восточных частях океанов) она значительно выше (50- 100 мг/м³). Особенно высока биомасса зоопланктона у западного побережья Северной и Южной Америки, на юго-западе и северо-западе Африки и у острова Ява в связи с интенсивными апвеллингами.

Бентос. Начиная с середины 50-х годов XX в. в результате работ советских экспедиций в Тихом, Атлантическом и Индийском океанах были получены новые данные о количественном распределении жизни в глубоководных районах Мирового океана.

381

В 1971 г. опубликована первая карта распределения биомассы бентоса в Мировом океане, составленная советскими океанологами как на основании анализа имеющихся фактических данных, так и путем экстраполяции этих материалов на еще неизученные районы. Наиболее богатые донной фауной районы располагаются, как правило, в прибрежных областях океанов и морей, особенно в умеренных и холодных водах северной части Атлантического океана и северо-западной части Тихого океана, а также вблизи побережья Антарктиды.

Общие запасы бентоса в Мировом океане, по мнению Г. М. Беляева (1989), составляют не менее 10-12 млрд т. При этом на долю шельфа приходится почти 60%, континентального склона - немногим более 30 %, а на долю абиссальных глубин - примерно 10 % запасов бентоса.

Итак, значительная часть фито-, зоопланктона и бентоса - основного корма промысловых рыб и крупных беспозвоночных - находится в пределах относительно небольших по площади мелководных (до 1000 м), преимущественно прибрежных зон океанов и морей, а также в районах апвеллингов. В открытых олиготрофных областях океанов, как правило, первичная и вторичная продукция невысокая.

Нектон в первую очередь представлен разными видами рыб, среди которых выделяют три экологические группы.

1. Пелагические планктофаги - обычно мелкие (до 25 см) рыбы, питающиеся планктонными организмами. Как правило, эти рыбы образуют огромные скопления в мелководных районах океана. Типичный представитель этой группы - перуанский анчоус, который питается фитопланктоном, а взрослые особи поедают растительноядный зоопланктон. К планктофагам относятся сельдевые, анчоусовые, макрелещуковые, скумбриевые, ставридовые, скорпеновые и др.

2. Пелагические хищники - более крупные рыбы, питающиеся гидробионтами разных трофических уровней: пелагическими планктофагами и беспозвоночными. К этой группе относятся скумбрия, ставрида, треска, минтай, занимающий одно из первых мест в общем ежегодном улове промысловых рыб, тунцы, питающиеся представителями высших уровней трофических цепей (рыбами, кальмарами), а также акулы и мечеобразные.

3. Придонные хищники живут на дне или в придонных слоях воды, в зоне мелководного шельфа и питаются бентосными беспозвоночными, а также мелкими видами придонных рыб. В Северной Атлантике издавна добывают различные виды камбал, морского языка, палтусов.

Особую группу составляют переходные рыбы, которые мигрируют из пресных вод в соленые и обратно. Одни из них, например лососевые и осетровые, живут в море, но нерестятся в пресных

382

водах; другие, например угри, наоборот, живут в реках и озерах, но размножаются в океане. Отдельные виды рыб из этой группы - осетр, белуга - могут достигать гигантских размеров (5 - 6 м в длину).

Хищные рыбы питаются преимущественно планктоноядными пелагическими рыбами и в очень небольшой степени бентофагами, и если принять кормовой коэффициент 7 - 8, то окажется, что они съедают примерно 80 - 90 млн т планктофагов и почти 10 млн т бентофагов.

Несмотря на многообразие рыб, используемых в качестве промысловых, "судьбу" мирового рыболовства определяет ограниченное число семейств и видов рыб, обладающих большой численностью. Представители семи семейств - обитателей шельфа и неритовых областей океана (анчоусовые, сельдевые, тресковые, ставридовые, тунцовые, камбаловые и скумбриевые) обеспечивают почти 70 % мировой добычи морских рыб. Так, перуанский анчоус, минтай, атлантическая треска и океаническая сельдь, капская мерлуза, мойва и некоторые виды сардин в отдельные годы давали около 25 млн т, т.е. преобладающую часть вылова морских рыб. Годовой улов перуанского анчоуса иногда составлял более 18 % мирового улова и до 25 % улова морских рыб.

В сообществах, обитающих в зоне апвеллингов, обычно формируются укороченные пищевые цепи, включающие 2 - 3 трофических уровня. Чем больше в экосистеме уровней, тем больше энергии теряется при ее переносе на каждое последующее звено пищевой цепи. Таким образом, в зонах апвеллингов потери энергии минимальны, и они характеризуются наибольшими запасами ихтиофауны, в значительной степени непосредственно потребляющей фитопланктон (табл. 9).

Таблица 9

Расчетная продукция рыбы в трех океанических провинциях (по П.А.Моисееву, 1989)

383

Из общего объема мировой добычи морепродуктов в 1974 г. 90 % приходилось на рыбу, беспозвоночные занимали второе место, водоросли - третье, киты - четвертое.

Шельф и воды периферических районов океана являются наиболее продуктивными и именно на эти 20 % акватории океана сегодня приходится почти 90 % мирового улова. Отметим, что примерно 3 % поверхности Земли - площадь возделываемой суши - обеспечивает почти на 99 % пищей, получаемой жителями планеты, тогда как с 71 % ее поверхности, занятой морями и океанами, они получают ее немногим более 1 %.

По современным представлениям в океане ежегодно продуцируется 300 - 320 млн т рыбы и крупных беспозвоночных, из которых почти 90 млн т могут быть выловлены человеком. Средняя рыбопродуктивность Мирового океана относительно невысока (рис. 88): в 1967 г. при общем улове морских объектов в 60 млн т она составляла в пересчете на всю поверхность Мирового океана лишь 167 кг/км² (П.А.Моисеев, 1969). Специальными расчетами установлен ориентировочный объем потенциальной промысловой продукции традиционных объектов лова в Мировом океане, равный примерно 90 млн т. Таким образом, современный вылов рыб и крупных беспозвоночных приближается к пределу.