Глава III биоценоз, биогеоценоз и экосистема

Сложная многовидовая система, сформировавшаяся в процессе эволюции живых существ биосферы, получила название биоценоз ("ценоз" - общий), или сообщество. Ельник-зеленомошник, фрагмент красочной луговой степи, своеобразные псаммофильные группировки животных и растений песчаных пустынь - это примеры биоценозов, сочетаний совместно обитающих и взаимодействующих организмов (и их популяций) в различных природных условиях. Различные группы организмов, входящие в состав биоценозов, характеризуются особенностями связей со средой и с другими группами организмов; именно поэтому можно выделять в качестве самостоятельного объекта исследований сообщества микроорганизмов, мелких или крупных млекопитающих, птиц, беспозвоночных, растений.

Важнейшая структурная часть биоценоза - растительное сообщество - фитоценоз. Одно из лучших определений фитоценоза принадлежит В. Н.Сукачеву (1954): "Фитоценозом, или растительным сообществом, надо называть всякую совокупность как высших, так и низших растений, обитающих на данном однородном участке земной поверхности, с только им свойственными взаимоотношениями как между собой, так и с условиями местообитания, и поэтому создающую свою особую среду, фитосреду". Фитоценоз в совокупности с животными - это и есть биоценоз.

В то же время биоценоз - часть более сложных природных систем, известных как биогеоценозы. Основатель биогеоценологии В.Н.Сукачев рассматривал биогеоценоз как биокосную систему, состоящую из совокупности абиотических условий среды (включая климатические и почвенно-грунтовые) и организмов, образующих биоценоз. В составе биогеоценозов организмы подразделяются на две функциональные трофические группы: автотрофов и гетеротрофов. Автотрофы представлены в основном фототрофами (главным образом растениями), способными на основе использования энергии солнечных лучей создавать органическое вещество, и в меньшей степени - хемотрофами, микроорганизмами, использующими энергию восстановленных химических соединений. Гетеротрофы (животные, бактерии, актиномицеты, грибы, паразитные и сапрофитные растения) получают от автотрофов не только энергетический материал, но и необходимые для

78

жизни вещества. Гетеротрофы, особенно сапротрофы, осуществляют минерализацию отмерших органов растений, а некоторые из них - фиксацию атмосферного азота. Гетеротрофы в значительной степени обеспечивают автотрофов необходимыми для них элементами минерального питания и углекислым газом, а также участвуют в трансформации энергии и биологическом круговороте веществ.

Часто наряду с термином "биогеоценоз" используют термин "экосистема". Экосистема и биогеоценоз по существу - близкие понятия. Однако экосистема понимается как безразмерное образование. Как экосистему, например, рассматривают гниющий пень в лесу, отдельные деревья с живущими на нем организмами, лесной фитоценоз, в котором эти деревья и пень расположены, лесной массив, в который входит ряд фитоценозов, лесную зону и т.д. Экосистемой может быть не только биогеоценоз, но и зависимые от биогеоценозов природные биокосные системы, в которых организмы представлены лишь гетеротрофами, а также такие созданные человеком биокосные системы, как зернохранилище, аквариум и др. Биогеоценоз же всегда понимают как хорологическую пространственную единицу, имеющую определенные границы, очерченные входящими в его состав фитоценозами. "Биогеоценоз - это экосистема в границах фитоценоза" (Е. М.Лавренко, Н.В.Дылис, 1968).

Изучение биоценоза требует выявления закономерностей его организации. В.Н.Сукачев (1975), характеризуя закономерности организации фитоценозов, отмечал, что основным свойством всякого сообщества является многостороннее взаимное влияние растений друг на друга. Отношения между членами сообщества зависят от экологических свойств растений, входящих в состав сообществ, и от условий среды. Эволюция растений протекала, с одной стороны, под влиянием воздействия условий среды и этих взаимоотношений - с другой. Каждый вид формировался в соответствии с условиями сообщества, одновременно с выработкой тех или иных экологических особенностей растений; как логическое следствие этого шла выработка и взаимоотношений между видами в сообществе. Все это в равной мере относится и ко всем другим группам организмов. Именно связи и взаимодействия - фундаментальная черта биоценозов, они определяют их целостность.

В организации биоценозов выделяют трофические, средообразующие, конкурентные и некоторые другие связи. Наиболее значимы конкурентные взаимоотношения, видимо, наиболее всеохватывающие в природе, поскольку ресурсы (средства для жизни) всегда ограничены (свет, влага, элементы минерального питания для растений, пища, в меньшей степени укрытия, территория - для животных). Сложные механизмы конкурентных взаимоотношений

79

в биоценозах - предмет детальных исследований. Среди конкурентных взаимоотношений различают внутривидовые и межвидовые. Внутривидовая конкуренция - конкуренция между особями одной популяции, имеющими потребности в одних и тех же ресурсах для их роста, размножения и выживания. Внутривидовая конкуренция влияет преимущественно на плодовитость и смертность, регулируя таким образом численность популяции.

Так, на любой лесосеке, на одном гектаре насчитываются сотни тысяч экземпляров всходов или сеянцев какой-либо древесной породы, однако стволов во взрослом состоянии на той же площади остается всего лишь несколько сотен. Высокая смертность всходов и молодых деревьев на ранних этапах зарастания лесосек и формирования искусственных лесных насаждений давно изучена лесоводами, а по отношению к травянистым растениям - и агрономами. Существует известная зависимость между скоростью роста древесной породы, возрастом древостоя и выпадением стволов. Число погибших деревьев возрастает с момента смыкания крон и, достигнув максимума в определенном возрасте древостоя, сходит на нет (рис. 7).

Ход изреживания стволов с возрастом на единицу площади протекает по-разному у светолюбивых и тенелюбивых пород: первые характеризуются более высокой убылью по мере роста. Один из парадоксальных результатов внутривидовой конкуренции у растений - уменьшение плотности популяции вида в более благоприятных условиях, при лучшей обеспеченности ресурсами. Казалось бы, в таких условиях интенсивность убыли должна быть снижена. Однако за счет более быстрого роста и достижения больших индивидуальных размеров число взрослых стволов на единицу

Рис. 7. Самоизреживание в древесных насаждениях: а- господствующие и угнетенные деревья в ельнике; б- ход изреживания стволов с возрастом у сосны (1), березы (2) и ели (3) (Г.Ф.Морозов, 1928)

80

площади ниже, а смертность выше. Следовательно, внутривидовая конкуренция ограничивает численность популяции вида, которая, в свою очередь, варьируется в разных местообитаниях в зависимости от обеспеченности ресурсами.

Одним из наглядных выражений внутривидовой конкуренции является дифференциация одновозрастного древостоя по высоте, диаметру ствола, мощности крон. Известная классификация Крафта делит все деревья на пять классов. Если к классу I относятся господствующие деревья, особенно мощные кроны которых расположены над общим древесным пологом и исключительно хорошо развиты, то к классу II - деревья, составляющие основу лесного полога, кроны которых развиты несколько хуже, чем у деревьев I класса, а к V классу относятся деревья, кроны которых полностью размещаются ниже общего полога, это угнетенные, отмирающие или уже отмершие деревья (В.Н.Сукачев, 1928). Между классами разных деревьев существуют постепенные переходы.

Внутривидовая конкуренция сказывается на плодоношении деревьев. Если принять плодоношение у ели для деревьев I класса за 100%, то плодоношение для остальных классов выразится в следующих цифрах (в %): II класс - 88, III - 37, IV - 0,5, V - 0, т.е. деревья не плодоносят. Таким образом, как писал Г.Ф. Морозов (1925), "оставляют после себя потомство только победившие в борьбе за существование, только наделенные наибольшей индивидуальной силой роста".

В любом биоценозе выражены и межвидовые конкурентные отношения. Возможность совместного сосуществования многих видов в одном биоценозе определяется их эколого-биологической индивидуальностью и дифференциацией условий существования в пространстве (почва, подстилка, осветленные "окна" и пятна под сомкнутыми кронами в лесу, различия в освещенности от верхнего полога растительности до припочвенных слоев) и во времени (хотя бы от сезона к сезону). Длительное существование в составе многовидового сообщества привело в эволюционном плане к тому, что каждый вид пространственно и функционально занимает определенное положение в составе биоценоза, или особую, свойственную ему экологическую нишу.

Представление об экологических нишах введено зоологами. В опытах Г. Ф.Гаузе с простейшими животными (Paramecium caudatum, P. aurelid) при совместном существовании двух видов в однородной среде численность одного возрастала, а второй вид исчезал (рис. 8). Это послужило поводом для обоснования принципа конкурентного исключения одного вида другим: два вида на одной и той же территории не в состоянии занимать длительное время одну и ту же экологическую нишу. Первоначально экологическая ниша трактовалась только как ниша пространственная, т.е. как место видовой популяции в биоценозе. Позже экологическую

81

Рис. 8. Динамика конкурентных отношений двух видов инфузорий Рагатесшт aurelia (1) и Р. caudatum (2) в экспериментальной культуре (Г. Ф. Гаузе, 1934)

нишу стали рассматривать как интегрированное выражение места вида в биоценозе, в том числе по отношению к факторам внешней среды, и его функциональную роль. По образному выражению американского эколога Ю. Одума (1975), "экологическая ниша некоторого организма зависит не только от того, где он живет, но и от того, что он делает (как он преобразует энергию, каково его поведение, как он реагирует на физическую и биологическую среду) и как он ограничен другими видами". Следовательно, в сложившихся биоценозах существует столько экологических ниш, сколько видов входит в их состав. Конкурентные взаимоотношения между видами смягчены благодаря процессам сопряженной эволюции и

Рис. 9. Локализация мест кормежки пяти видов американских славок: (Dendroica) в еловых лесах штата Мэн (R. H. MacArthur, 1958) I -D. tignna, II - D. fusca, III- D. virens, IV - D. castanea, V- D. coronata

82

взаимной адаптации. Данное положение находится в соответствии с представлением об экологической индивидуальности видов и является одной из важных предпосылок, определяющих возможность их совместного существования. В то же время четкого разграничения экологических ниш в биоценозах нет и не может быть, они всегда частично перекрываются (рис. 9).

Межвидовую конкуренцию рассматривают как движущую силу эволюции в направлении выживания разных видов в одном биоценозе путем дифференциации взаимоотношений видов со средой и друг с другом. Таким образом, биоценоз - "это система взаимодействующих, дифференцированных по экологическим нишам, частично конкурирующих друг с другом видов. Виды, входящие в состав одного и того же сообщества, эволюционировали в направлении дифференциации их экологических ниш" (Р.Уиттекер, 1980).