384 Биогеографическое районирование океана

При биогеографическом районировании океана, основанном на изучении распространения и распределения организмов, проводится разделение океана на регионы (акватории) различного ранга: области, подобласти, провинции. Районирование проводят или по таксономическому разнообразию биот, или по разнообразию структуры образуемых ими сообществ. При установлении границ используются индикаторные виды.

А. Ортман (1896) впервые произвел районирование для литоральной (литораль + сублитораль + часть батиали), абиссальной и пелагической фаун отдельно, так как проведение единых зоогеографических границ для всей толщи океана невозможно. Условия расселения организмов в абиссали, в сублиторали и в пелагиали совсем иные, и поэтому не могут быть общими и зоогеографические границы. Эти подходы не утратили своей значимости и поныне.

Литораль весьма насыщена жизнью. В настоящее время здесь выделяются две области: Бореальная и Тропическая. Одной из ярких особенностей Тропической области является распространение коралловых рифов и богатейшей сопутствующей им фауны, в том числе множества своеобразных коралловых рыб, моллюсков, иглокожих, актиний. Насколько богата эта фауна, можно судить по

384

Рис. 88. Рыбопродуктивность Мирового океана в кг/км 2(на 1985 г.) (П.А.Моисеев, 1989): 1 - > 3000; 2 - > 1000; 3-> 500; 4-> 100; 5 - > 50; 6 - > 10; 7 - < 10

385

разнообразию рыбок коралловых рифов: у Филиппин их 2177 видов, у Новой Гвинеи - 1700, на Большом Барьерном рифе - 1500, причем среди них масса эндемиков. Известняк, образованный кораллами, легко разрушается волнами в песок, который заполняет собой все углубления и полости в рифе и дает приют обильной фауне обитателей грунта. С литоралями тропических морей связаны мангровые формации, которым сопутствует богатая фауна донных беспозвоночных, особенно ракообразных и моллюсков.

Значительно более разнообразна в биогеографическом отношении биота сублиторали. Для нее выделяют семь биогеографических областей: Арктическую, Бореально-Тихоокеанскую, Бореально-Атлантическую, Тропико-Атлантическую, Тропико-Тихоокеанскую, Нотально-Антарктическую (Субантарктическую) и Антарктическую.

Арктическая область характеризуется постоянно низкой температурой воды, часто ниже 0 °С, как на поверхности, так и на глубинах. В течение продолжительной зимы и значительную часть короткого лета почти вся акватория покрыта ледовым панцирем, имеются лишь полыньи и разводья. Летом многочисленные льдины плавают по водной поверхности. Соленость ниже средней для Мирового океана.

Две бореальные области - Бореально-Тихоокеанская и Бореально-Атлантическая - имеют значительные черты сходства. Здесь сплошной ледовый покров образуется лишь местами и на значительно менее продолжительное время, чем в Арктической области. Температура воды более высокая, характерны сильные сезонные колебания. Летом велики различия в температуре воды на глубинах и близ поверхности. Численность животного населения велика, поэтому здесь находятся районы массовой добычи ластоногих и промыслового рыболовства.

Виды, обитающие в обеих бореальных областях и отсутствующие в Арктической области, называются амфибореальными. Это водоросли: некоторые виды рода фукус и порядка ламинариевых, рыбы - многие палтусы и тресковые, беспозвоночные - некоторые асцидии, крабы и многие другие. Л.С.Берг (1933) объяснял такое распространение тем, что в доледниковое время, когда климат был более теплым, чем в настоящее время, таксоны, имеющие сейчас амфибореальное распространение, встречались не только в бореальных, но и в арктических водах. При последующем охлаждении арктических вод в ледниковый период они сократили свои ареалы за счет арктических частей и до настоящего времени не смогли их восстановить.

Области, занимающие тропические и экваториальные воды, - Тропико-Атлантическая и Тропико-Тихоокеанская - также имеют черты сходства. Для них характерны постоянно высокая температура

386

поверхностных слоев воды, значительные различия между температурой поверхностных и глубоких слоев. Стенотермные теплолюбивые виды обитают в поверхностных водах, а стенотерм-ные холодолюбивые виды - в глубинных. Границы этого региона примерно совпадают в северном полушарии с годовой изотермой 15 °С, а в южном - с изотермой 17 °С. Фауна тропических морей издавна поражала исключительным разнообразием, что понятно, если принять во внимание большую древность тропической фауны, отсутствие в прошлом резких климатических и гидрологических смен, которые могли бы обусловить вымирание фауны, громадность морских просторов. Тропическая фауна обладает большим генетическим единством, целостностью и круготропическим (циркумэкваториальным) распространением, т.е. сохранением единого фаунистического облика во всех частях тропического пояса. В нынешнее время тропическая прибрежная фауна разбита материками и океанами на четыре основные группы: индовестпацифическую, западно-американскую (восточно-тихоокеанскую), западно-африканскую (восточно-атлантическую) и восточно-американскую (западно-атлантическую) (рис. 89).

Четыре сублиторальные тропические фауны ныне изолированы друг от друга в широтном направлении материками и необъятными просторами океанов (столь же непереходимыми для них, как и материки). В меридиональном направлении обмену между ними препятствуют климатические барьеры (акватории с низкой температурой воды в зимнее время).

Антарктическая область, как и Арктическая, характеризуется постоянно низкой температурой воды и развитием ледового покрова. В обеих областях преобладают стенотермные холодолюбивые виды. В Антарктике наблюдаются скопления криля, значительное количество видов птиц, обитающих на берегах и питающихся в пелагиали, - пингвины, не летающие, но прекрасно плавающие птицы.

Ноталъно-Антарктическая область сходна по условиям жизни с бореальными областями. Здесь также наблюдаются резкие сезонные различия в температуре воды. Примечательны подъем глубинных вод, богатых биогенными веществами, и связанное с ним обилие жизни. В этой области широко представлено семейство нототениевых из отряда колючеперых рыб. Из млекопитающих - гривистый сивуч и южные котики, представители ушастых тюленей, подобно своим бореальным родичам - котикам и сивучам - значительную часть года проводят в морях, а к периоду размножения образуют обширные лежбища на подходящих участках побережий.

Многим водным животным и растениям свойственно биполярное распространение: они встречаются в бореальных областях северного полушария и в нотальной области южного. К ним относятся порядок ламинариевых и семейство фукусов из бурых водорослей, не менее 12 видов китов, котики, обыкновенные тюлени,

387

Рис. 89. Группы прибрежной тропической фауны (С.Экман, 1935): 1 - индовестпацифическая и западно-американская (восточно-тихоокеанская); 2 - восточно-американская (западно-атлантическая); 3 -западно-африканская (восточно-атлантическая)

разнообразные рыбы - кильки, сардины, некоторые акулы и многочисленные беспозвоночные. Л. С. Берг рассматривает биполярность как следствие охлаждения вод Мирового океана, отмечавшееся не только в четвертичном периоде, но и ранее. В такие периоды могла осуществляться миграция северных форм на юг, а южных форм - на север, через тропические и экваториальные воды, бывшие более холодными, чем в настоящее время.

Пелагиаль. По мнению К.В.Беклемишева (1969), особенность пелагиали как среды обитания состоит в подвижности биотопов. В пелагиали в отличие от неподвижных субстратов границы не имеют строго фиксированного положения, а непрерывно и весьма быстро меняют свое положение по сезонам и от года к году. Вместе с перемещающимися биотопами пассивно переносятся и живущие в них планктонные организмы; горизонтальные миграции нектона также определяются изменчивостью среды.

Для распространения планктонных организмов решающее значение имеет пассивный перенос течениями. Нектонные животные активно перемещаются в продолжение всего жизненного цикла, мигрируя в пределах районов, обладающих условиями существования, необходимыми для вида в тот или иной период.

Ареалы организмов пелагиали отличаются высокой подвижностью их границ, "пульсацией" во времени и пространстве, на что

388

обратили внимание Н.В.Парин и К.В.Беклемишев (1966). Первые представления об особенностях ареалов пелагических животных были сформулированы С.Экманом (1935), который отметил существование областей размножения и откорма и связал их с течениями.

Районирование пелагиали несколько различно для нектона и планктона. Океанический нектон относительно беден видами и включает представителей немногих групп, из беспозвоночных только некоторых кальмаров, а из позвоночных - хрящевых и костных рыб, немногих морских пресмыкающихся, а также китообразных. Все нектонные животные способны к целенаправленным миграциям и могут выбирать такие условия среды, которые оптимальны для них в тот или иной период жизненного цикла. Географическое распространение морских птиц, распределение которых во внегнездовой период также определяется активным расселением, очень сходно с распространением нектонных животных. Основные закономерности географического распространения нектона рассмотрены Н.В.Париным (1968) на примере пелагических рыб.

Районирование по планктону имеет длительную историю; последнее деление принадлежит К.В.Беклемишеву (1969).

Бенталь. В морях и океанах шельфы и склоны простираются на всех широтах и охватывают акватории, где имеется значительный перепад глубин, на них проявляются особенности смены флор и фаун, вызванные как климатической зональностью, так и изменениями условий жизни с глубиной.

Как и в пелагиали, в бентали распространение видов связано с водными массами. Поэтому биогеографическая структура этой области основывается на гидрологической структуре океана. В бентали удается выделить больше регионов, чем в пелагиали, и эндемики имеют более высокий таксономический ранг. Это связано, по-видимому, с различием в количестве биогеографических преград на дне и в толще воды, а также с неодинаковой способностью планктона и бентоса к их преодолению.

У видов с пелагическим развитием контакт между экологически разобщенными донными популяциями взрослых животных осуществляется за счет переноса течениями их молоди, молодь одних популяций вида может осесть в местах, занятых другими его популяциями. Такое явление "местного переноса" личинок донных беспозвоночных течениями в пределах шельфовых вод, особенно в прибрежьях, обычно для морского шельфового бентоса в целом.

Распределение вида в ареале может меняться из-за миграций - сезонных, репродуктивных, кормовых (нагульных) и др., широко распространенных и хорошо изученных у морских донных беспозвоночных. Так, у камчатского краба есть сложная система нагульных

389

и репродуктивных сезонных миграций в пределах Берингова моря и прилежащих районов северо-западной части Тихого океана.

Особо остановимся на случаях, когда пелагические личинки каких-либо донных видов в результате переноса течениями попадают за пределы "зоны размножения" вида в "стерильные области выселения", по терминологии В.В.Экмана (1953), где встречаются взрослые особи, способные жить, но не способные размножаться. Такие псевдопопуляции морских донных беспозвоночных с пелагическим развитием - широко распространенное в океане явление. Хорошо известны и псевдопопуляции, возникающие в чуждых для вида глубинных зонах.

Батиаль Мирового океана как специфическая среда обитания представлена довольно узкой зоной вдоль берегов материков и отдельными изолированными участками океанического дна. Обмен видами при таком распределении среды обитания затруднен.

Абиссаль. Жизнь в абиссали существует за счет органического вещества, поступающего сверху из "фотического" слоя. Глубоководные животные весьма необычны по своей экологии и адаптациям, среди них много полупрозрачных, бесцветных, а также светящихся форм, которые постоянно живут в условиях абсолютной темноты.

В начале глубоководных исследований, когда была обнаружена большая монотонность в распределении абиотических факторов среды на ложе океана (солености, осадков и температуры), сложилось представление об абиссали, как о единой зоогеографической области (Ortmann, 1896). Впоследствии более углубленные исследования позволили опровергнуть это утверждение. Так, Я. А. Бирштейн (1963) нашел много эндемичных абиссальных видов среди глубоководных равноногих ракообразных. Позднее оказалось, что очень высокая степень эндемизма фауны ракообразных в целом характерна для каждого океанического бассейна. Такие же закономерности распространения были выявлены для двустворчатых моллюсков абиссали, среди 193 видов которых только три оказались глубоководными космополитами.

Анализ богатейших научных материалов, собранных по фауне абиссали советскими морскими экспедициями по всей акватории Мирового океана, позволил Л.А.Зенкевичу и Я.А.Бирштейну (1954) выявить общие принципы дифференциации абиссальной фауны и выделить зону со специфической фауной на глубинах свыше 6000 м - ультраабиссаль, а Н. Г. Виноградовой (1956) предложить принимаемую ныне схему биогеографического районирования абиссали. В работах Н.Г. Виноградовой неоднократно подчеркивалась роль срединно-океанических хребтов в качестве зоогеографических преград, поскольку направление основных зоогеографических границ хорошо соответствует их простиранию.

390

Об ультраабиссали следует сказать особо. Глубины более 6000 м отмечаются преимущественно в глубоководных желобах, хотя отдельные понижения до 6 - 7, редко до 7,5 км, встречаются в глубоководных котловинах всех океанов, кроме Северного Ледовитого. Суммарная площадь районов с глубинами более 6 км очень мала по сравнению с площадью, занятой абиссальными глубинами (3 - 6 км).

Известно 37 глубоководных желобов, 28 из них находятся в Тихом океане, образуя его периферическое обрамление, 5 - в Атлантическом и 4 - Индийском океанах. Согласно общепринятой в настоящее время гипотезе тектоники плит, возникновение краевых желобов, расположенных вдоль побережий континентов или островных дуг, объясняется субдукцией океанических литосферных плит на границах их столкновения с соседними плитами (обычно несущими на себе континенты). В процессе погружения края одной плиты под другую и образуется глубоководный желоб. Все девять самых глубоких желобов со сходными глубинами порядка 9-11 км находятся в западной половине Тихого океана.

Сравнительно немногие желоба другого типа, желоба-разломы, образуются также на границах литосферных плит, но обычно на большем удалении от континентов в районах рифтовых зон, т.е. зон, связанных с образованием подводных горных хребтов и спрединга - раздвижения в стороны соседних литосферных плит в результате подъема и излияния на поверхность дна океана вещества верхнего слоя мантии Земли.

Значительные успехи в изучении фауны глубоководных желобов были достигнуты экспедициями, в первую очередь на судне "Витязь", проводившем более четверти века начиная с 1949 г. регулярные исследования в желобах Тихого и Индийского океанов. Создателем и организатором этого направления в нашей стране был академик Л.А.Зенкевич. Очень большой вклад в изучение жизни в желобах был сделан также датской кругосветной экспедицией, которая впервые провела биологические исследования в пяти глубоководных желобах. Изучением фауны глубоководных желобов и ее зоогеографическим районированием занимался Г. М. Беляев, в книге которого "Глубоководные океанические желоба и их фауна" (1989) подведены итоги всех мировых исследований этой необычной биоты.

Географическое распространение глубоководной донной фауны океана прежде всего теснейшим образом связано с историей океана, формированием его рельефа и с циркуляцией водных масс на большой глубине. В пределах указанных выше зоогеографических подобластей и провинций различные желоба или группы близких желобов выделяются в самостоятельные зоогеографические единицы в ранге провинций. Это обусловлено значительной обособленностью фауны разных желобов, степень эндемизма которой

391

на видовом уровне очень высока: от половины до двух третей всех обитающих в каждом желобе видов оказались эндемичными для соответствующего желоба.

Для глубоководной фауны отмечено существование биполярного, амфиокеанического и циркумтропического типов ареалов.

По мнению Л.А.Зенкевича (1951), исходным материалом для создания и литоральной, и глубоководной фаун служила фауна сублиторали. Морские биогеографы отметили два процесса в формировании абиссальной фауны: ее постепенное образование из местной сублиторальной фауны, а также миграционные потоки с течениями из других глубоководных областей. В каждой акватории соотношение этих двух процессов различно. Например, геологически сравнительно молодое Средиземное море, отделенное от Атлантического океана барьером с глубиной 320 м, и Красное море, отделенное от Индийского океана барьером с глубиной всего 185 м, лишены настоящей глубоководной фауны. На большой глубине эти моря заселены спускающимися из сублиторали формами, здесь формируется своя еще очень бедная видами и малотипичная абиссальная фауна. Океаническая абиссальная фауна в этих морях отсутствует. Историческое прошлое этих водоемов уничтожило исходную глубоководную фауну, новому же проникновению в эти моря океанической абиссальной фауны препятствуют мелководные барьеры проливов, а может быть, и высокая температура и соленость глубинных вод этих морей.

"Оазисы" на дне океанов. Систематическое изучение морского дна близ Галапагосских островов американскими океанологами в 1977 г. с помощью батискафа обнаружило на глубинах около 2,5 км выходы геотермальных вод и богатейший и, главное, - невиданный ранее мир живых организмов.

Необычность оазисов начинается с облика самих скважин. Горячая вода вытекает здесь не из трещин в дне океана, а из высоких башен, и ее шлейфы в виде черных облаков тянутся по течению на десятки метров. За это их и назвали "черными курильщиками". В 1986 г. экспедиция на судне "Академик Мстислав Келдыш" нашла гигантские башни "черных курильщиков" в районе Срединно-Атлантического хребта. Основания самых крупных из них достигали в диаметре 200 м, а жерла находились на высоте 70 м. Кроме того, экспедиция обнаружила трубы, давно переставшие куриться. Они, как потухшие вулканы, напоминают о бурных событиях, некогда происходивших в океанской бездне.

Вода, выбрасываемая "курильщиками", необычна. Ее температура достигает 350 - 360 °С, в ней нет кислорода и нитратов, зато присутствует сероводород (точнее, анион HS"). Выпадение серы и других веществ, возникающее при охлаждении воды, и придает ей черный цвет. "Черные курильщики" возникают, когда вода просачивается в толщу океанской коры в местах разломов. Там

392

вода нагревается, ее химический состав изменяется, а выходя в конце концов на поверхность и охлаждаясь, она отдает часть выносимых из глубин веществ, которые тут же осаждаются, образуя трубу.

Кроме высокотемпературных источников, приуроченных к участкам активной тектонической деятельности на зонах разломов срединно-океанических хребтов, обнаружены и холодные излияния вод, также лишенные кислорода и обогащенные сероводородом. Они не образуют башен и шлейфов черной воды и поэтому были названы "белыми курильщиками". Всем этим источникам, богатым сероводородом, свойственны особые экосистемы, основу которых составляют сообщества бактерий "хемобиоса", потребляющих серу автотрофных бактерий (рис. 90).

Первые наблюдения глубоководных гидротермальных излияний в 1977 г. поразили исследователей обилием и разнообразием фауны в этих "оазисах на дне океана". На глубине примерно 3 км биомасса донной фауны вместо обычных граммов составляла килограммы и десятки килограммов (до 40 - 60 кг) на 1 м².

Известно уже несколько десятков подобных излияний в Тихом (там их больше всего), Атлантическом, Индийском и Северном Ледовитом океанах. Число уже описанных эндемичных видов приближается к 250. Среди них представлены и эндемичные таксоны

Рис. 90. Зоны разломов (1) и районы обнаружения сообществ хемобиоса (2) в Мировом океане (А.М.Сагалевич, Л.И.Москалев, 1991)

393

высокого ранга, вплоть до класса. Около трети видов приходится на долю многощетинковых червей (полихет), особенно из живущих в трубках "помпейских червей". Столь же разнообразны брюхоногие моллюски. Далее в порядке убывания числа видов следуют веслоногие рачки, десятиногие раки, особый класс - вестиментиферы, двустворчатые моллюски и др. (рис. 91).

Исследования экосистем гидротерм обогатили науку открытием вестиментифер: своеобразных, похожих на червей, сидящих в трубках животных, относящихся к новому самостоятельному классу. Вестиментиферы не имеют кишечника и существуют за счет симбиотических бактерий, потребляющих соединения серы.

Гидротермальные морские экосистемы существуют за счет процессов хемосинтетического образования органических веществ. Напомним, что более 100 лет назад выдающийся русский микробиолог С. Н. Виноградский (1856-1953) открыл хемосинтез - образование некоторыми бактериями органических веществ из диоксида углерода не за счет солнечной энергии, как при фотосинтезе, а за счет энергии, получаемой при окислении восстановленных неорганических соединений. За последние 35 лет активное исследование дна Мирового океана позволило выявить в многочисленных зонах спрединга и субдукции литосферных плит, теплового разложения газогидратов, выхода грунтовых вод и т. п. на самых разных уровнях - от уреза воды до глубин свыше 6 км - множество

Рис. 91. Типичное сообщество макрофауны гидротермального вента (моллюски, крабы, вестиментиферы и др. вокруг источников серосодержащих подземных вод на дне океана) (Г. Макдональд и др., 1985)

394

участков, населенных специфическими сообществами донных организмов, существующих на основе хемосинтеза. Таким образом, все население Мирового океана может быть разделено по происхождению потребляемого им органического вещества на фотобиос и хемобиос. Хемобиос в пищевом отношении не зависит от энергии Солнца, но зависит от нее как от источника кислорода: поступающий в океанские глубины кислород имеет фотосинтетическое происхождение.

Сообщества хемобентоса на дне океана всегда крайне ограничены по площади - в масштабе океана это точки. Обнаружить их обычными гидробиологическими методами - с помощью тралов и дночерпателей - никому не удалось за 100 лет интенсивных биологических исследований океана.

Что же касается биогеографии "гидротермального вента" - так называют экологи хемотрофные донные сообщества, - то здесь сделаны только первые шаги, выявившие привязанность таких экосистем к разломам на дне океана и к зонам выхода на поверхность богатых серой низкотемпературных вод.

Гидротермальные источники в море - явление не столь уж редкое; есть они, например, и в районе Курильских островов, в том числе и в сравнительно мелководных заливах. В 1985 г. экспедиция на гидрографическом судне "Таймыр" обнаружила такое своеобразное сообщество организмов в почти изолированной от океана бухте Кратерной на о. Янкича (Средние Курилы). Бухта Кратерная представляет собой затопленный кратер потухшего вулкана, который соединяется с океаном очень мелким проливом. Из гидротермальных источников, расположенных на берегу и под водой, в бухту постоянно поступают горячие и сильно минерализованные воды, несущие серу и ее соединения; со дна бухты пузырями поднимается сероводород. "Плотность населения" на дне бухты составляет сотни и тысячи особей, а биомасса - несколько килограммов на 1 м². По мнению А. В.Жирмунского, основу существования этой уникальной экосистемы составляют, по-видимому, сбалансированные процессы интенсивного бактериального хемосинтеза и фотосинтеза водорослей. Еще одна отличительная ее особенность - высокая скорость и отлаженность круговорота биогенных веществ, благодаря которой поддерживается стабильность системы.