357 Эволюция островных сообществ

Слово "остров" в широком смысле означает не только участок суши, окруженный водой: озера представляют собой "острова" воды среди суши; вершины гор - "острова" с высокогорными условиями в "океане" более низких территорий; окна в лесном пологе, возникшие при падении деревьев, - "острова" в море древостоя. Можно говорить об "островах" с особым геологическим строением, определенным типом почв или растительности, окруженных иными горными породами, почвами или фитоценозами. Для перечисленных типов "островов" также можно проследить закономерное отношение между видовым богатством и площадью.

Существует масса настоящих, реальных островов в океане, множество озер и горных вершин, лесов, окруженных полями, и просто отдельно стоящих деревьев (рис. 81). Даже одна особь или лист представляют собой "острова" для их паразитов.

Ранее отмечалось, что существует зависимость числа видов на острове от его площади. Примеры такой зависимости для разных групп организмов приведены на рис. 82. Обычно при графическом ее изображении берут логарифмическую шкалу для обоих параметров, хотя, если соотносить только с логарифмом площади число видов, получаемая линия иногда ближе к прямой. Однако в простых координатах зависимость всегда имеет вид кривой, причем при увеличении площади рост числа видов замедляется.

Применяют три подхода к изучению процессов формирования островных биот:

а) оценивают разнообразие местообитаний, пригодных на острове для заселения;

357

Рис. 81. Острова и "островные" местообитания (П.Мюллер, 1974): 1,2-острова в океане; 3 -"островные" местообитания на вершинах гор; 4- озера как "острова" на суше; 5, <5 - "островные" местообитания для насе-

б) обращают внимание на соотношение скорости двух процессов: заселение острова новыми для него видами и вымирание уже поселившихся (теория равновесия);

в) выявляют взаимосвязь между заселением острова извне и эволюцией видов на нем самом.

В реальной действительности все эти процессы идут одновременно и конкретный результат - своеобразие островной биоты - является итогом, балансом их взаимодействия.

М.Бугом с соавторами (1989) проанализировали эти подходы на примере островов различного типа, а также для произвольно выбранных участков материка.

Одним из крупных достижений биогеографии нашего времени является создание Р. Мак-Артуром и Е.Уилсоном (1976) "равновесной теории островной биогеографии", основанной на математическом аппарате описания динамичного процесса миграции видов на острова и их вымирания, а также характера устанавливающегося видового равновесия. Суть равновесной теории состоит в том, что количество видов, населяющих остров, определяется равновесием между иммиграцией и вымиранием (рис. 83).

Рассмотрим вначале иммиграцию. Представим незаселенный остров. Интенсивность иммиграции видов для него будет высокой, потому что любая поселившаяся здесь особь представляет собой новый для экосистемы вид. По мере увеличения числа обосновавшихся видов скорость внедрения новых (еще не представленных) снижается. Она обратится в нуль, когда на острове поселятся

358

Рис. 82. Графики зависимости "число видов - площадь" для различных групп организмов на островах (R.MacArthur, E.Wilson, 1976): а -местные наземные и водоплавающие пресноводные птицы Гавайских островов; б- сосудистые растения Азорских островов; в -земноводные и пресмыкающиеся островов Вест-Индии; г -птицы Соломоновых островов

все виды "исходной совокупности", т.е. все виды соседнего материка или близлежащих островов.

Кривая иммиграции зависит от степени удаленности острова от источника его потенциальных заселенцев. Нуль будет отмечаться всегда в одной и той же точке (на острове представлены все виды "исходной совокупности"), но при этом функция в целом будет иметь тем более высокие значения, чем ближе источник иммиграции, т.е. чем больше у мигрантов шансов добраться до острова. Скорость внедрения на крупные острова, как правило, выше, чем на мелкие, так как первые более доступны. Скорость вымирания равна нулю, когда на острове нет ни одного вида, и в целом низка при небольшом их количестве. Однако по мере роста числа обосновавшихся видов она, согласно теории, увеличивается.

Чтобы рассмотреть суммарный результат иммиграции и вымирания, наложим оба графика друг на друга. Число видов, соответствующее точке пересечения кривых ,S°, отражает состояние динамического

359

Рис. 83. Равновесная теория островной биогеографии (R.MacArthur, E.Wilson, 1976): а -зависимость скорости иммиграции от числа обосновавшихся видов для крупных и мелких островов, лежащих вблизи и вдали от континента; б -зависимость скорости вымирания от числа обосновавшихся на острове видов для крупных и мелких островов; в -баланс между иммиграцией и вымиранием для крупных и мелких островов и для близких и удаленных от континента; в каждом случае S° обозначает равновесное видовое богатство: S°_УМ для удаленных мелких островов, S°_БМ -близких мелких островов, S°_УМ- удаленных крупных островов, S°_БК - близких крупных островов

равновесия, т. е. потенциальное видовое богатство острова. Ниже этой точки видовое богатство растет (скорость иммиграции превышает скорость вымирания), а выше - снижается (вымирание интенсивнее иммиграции). Данная теория позволяет высказать ряд предположений о формировании островных сообществ:

число видов на острове в конечном итоге должно стабилизироваться;

стабилизация числа видов - результат не постоянства видового состава, а непрерывной смены видов, когда одни формы вымирают, а другие - вселяются;

на крупных островах больше видов, чем на мелких;

видовое богатство острова снижается по мере удаления от источников заселения.

360

Главный вопрос островной биогеографии - существует ли "островной эффект" как таковой или же острова беднее видами просто из-за того, что его территория мала и на ней находится небольшое количество местообитаний? В ряде исследований предпринимались попытки отделить в соотношении "число видов/площадь" для островов компоненты, полностью объясняемые неоднородностью среды обитания, от обусловленных площадью. Например, разнообразие видов рыб в озерах севера штата Висконсин значимо коррелирует как с площадью озера, так и с разнообразием его растительности. Обнаружена также четкая зависимость между видовым богатством птиц и площадью островов у побережья Западной Австралии.

Исследование зависимости между числом видов, площадью острова и разнообразием местообитаний для птиц на островах Эгейского моря показало, что разнообразие местообитаний - более важный фактор, чем площадь.

Равновесная теория применима и к насекомым-фитофагам (В.Джанзен, 1968): относительно широко распространенные растения можно считать относительно "крупными островами", окруженными "морем" иной флоры. Кроме того, определенный вид растения можно считать "удаленным" от других, если он специфичен по своим морфологическим, биохимическим или прочим биологическим особенностям. Таким образом, из равновесной теории следует, что видовое богатство насекомых будет выше на растениях, имеющих большие ареалы, и ниже на географически изолированных или редких видах, а также на морфологически или биохимически "изолированных" растениях.

С равновесной теорией хорошо согласуются данные по островам, составлявшим в прошлом части соединявшегося с материком перешейка, который затем погрузился под воду. Если равновесное число видов в некоторой степени определяется соотношением между скоростью вымирания и площадью острова, следует предполагать, что такие недавно обособившиеся участки суши будут терять виды, пока не установится новое равновесие, соответствующее их размерам. Этот процесс принято называть релаксацией. Так описана зависимость между временем отделения островов Калифорнийского залива от материка и числом встречающихся на них видов ящериц. Внеся поправки на площадь острова, автор продемонстрировал сокращение видового богатства с SOTS видов примерно до 25 за 4000 лет.

Равновесная теория предполагает для "острова" не только наличие характерного видового богатства, но и постоянный "круговорот" видов, т.е. непрерывное поселение новых форм и вымирание уже присутствующих, следовательно, состав островной биоты в каждый момент времени должен быть во многом случайным.

361

Давно замечено, что одна из главных особенностей островных биот - дисгармония таксономической и трофической структуры сообщества (Д.Гукер, 1866). Под "дисгармонией" подразумевается иное, чем на материке, относительное участие различных таксонов в составе биоты, в построении трофических сетей островных экосистем. Рассматривая отношения между числом видов и площадью, исследователи уже имели случай убедиться, что организмы, способные хорошо расселяться (такие, как папоротники и птицы) с большей вероятностью заселяют отдельные острова, чем виды, у которых эта способность не столь развита (большинство млекопитающих, практически все хвойные). Потенциальные возможности расселения отдельных видов, конечно, неодинаковы и внутри таких групп. На рис. 84 показаны восточные границы

Рис. 84. Восточные границы распространения семейств и подсемейств гнездящихся птиц, встречающихся в Новой Гвинее (J.Davidson, 1945): 1 - не встречаются за пределами Новой Гвинеи (пеликаны, аисты, жаворонки, коньки, райские птицы); 2 - не заходят дальше Новой Британии и архипелага Бисмарка (казуары и фазановые); 3 -не заходят дальше Соломоновых островов (совы, сизоворонки, птицы-носороги, дронго); 4 -не заходят дальше Вануату и Новой Каледонии (поганки, бакланы, скопы, вороны); 5 - не заходят дальше Тонго и Самоа (утки, дрозды, воскоклювые ткачики); 6 -не заходят дальше островов Кука и Общества (сипухи, ласточки и скворцы); к востоку от линии; 7 - встречаются на Маркизских островах и Туамоту цапли, пастушки, голуби, попугаи, кукушки, стрижи, зимородки, славки и мухоловки

362

распространения по островам Тихого океана различных наземных и пресноводных птиц, встречающихся на Новой Гвинее, фауна которых обедняется вдвое на протяжении 2600 км от области расселения. В то же время выяснилось, что большинство видов наземных улиток тихоокеанского региона, будучи очень мелкого размера, легко переносятся с острова на остров, а большинство жуков о. Св. Елены - ксилофаги или подкоровые формы, занесены сюда, вероятнее всего, через море вместе с плавающими стволами деревьев.

Однако разные способности к расселению - не единственная причина дисгармонии. Виды с низкой плотностью на единицу площади в естественных условиях всегда будут представлены на островах крайне малочисленными популяциями, для которых вероятность полного исчезновения в результате случайной флуктуации очень высока. На многих островах бросается в глаза отсутствие хищников, популяции которых, как правило, относительно невелики. Например, на архипелаге Тристан-да-Кунья в Южной Атлантике нет ни одного питающегося птицами хищника, не считая тех, что завезены сюда человеком.

Хищники могут отсутствовать на островах и по той причине, что их иммиграция в состоянии привести к поселению на острове только в том случае, если там уже обосновалась их добыча (в то время как для видов-жертв подобной зависимости от хищников не существует). Это справедливо также в отношении паразитов, мутуалистов и т.п. Иными словами, дисгармония при заселении островов возникает из-за того, что одни категории организмов более "зависимы", чем другие.