Глава IV структура живого покрова суши

Непрерывность биоценотического покрова - континуум. Непрерывность живого покрова, или континуум, - фундаментальная черта организации биосферы. Так, растительность одевает сушу в виде сплошного покрова, при этом в почве корни растущих рядом особей переплетаются, а в наземных частях листва и ветви перекрывают друг друга, создавая "непрерывную ткань взаимовлияния".

Впервые представление о непрерывности растительного покрова было сформулировано выдающимся русским ученым Л. Г. Раменским, аналогичные положения были обоснованы в США в работах Г. Глизона. Согласно этим представлениям, растительный покров - непрерывно меняющееся в пространстве сочетание популяций видов: разные виды, произрастающие совместно в различных комбинациях, образуют плавно переходящие друг в друга меняющиеся сочетания. На местности нет ясно отграниченных друг от друга фитоценозов (топографический континуум), как нет и четко очерченных фитоценозов в ходе развития сукцессии - переходы от одной комбинации совместно произрастающих видов к другой во времени плавны и непрерывны (временной континуум). В ходе сукцессии на гарях и вырубках в таежных регионах происходит смена березовых (одна из стадий сукцессии) лесов еловыми. Березняки и ельники - биоценозы, хорошо отличающиеся друг от друга видовым составом и структурой. Однако в течение длительного времени, пока ель, постепенно поселяясь и развиваясь под пологом березы, не выйдет в первый ярус и не произойдет отмирание березы, трудно отделить березняки от ельников. Также постепенно во времени происходит смена животного населения, что определяет непрерывность, плавность смены и биоценозов.

Л. Г. Раменским (1924) впервые были разработаны методы изучения непрерывного распределения растений в связи с действием отдельных или группы экологических факторов, получившие впоследствии название градиентного анализа. Используя эти методы, исследования растительности или биоценозов проводят через определенные интервалы градиента условий существования, например по комплексному градиенту абсолютной высоты при подъеме в горы через 100 м или по градиенту глубины снежного покрова. Колебания численности (обилия) организмов вдоль ряда градиентов среды описываются колоколообразными кривыми, которые

121

имеют тенденцию к изменению независимо друг от друга и часто широко перекрываются. Это показатель того, что популяция каждого вида предъявляет специфические требования к среде, избирательна по отношению к условиям местообитания, имеет и собственные области доминирования. Непрерывное замещение одних видов другими вдоль градиента условий среды - континуум.

Концепция континуума живого покрова базируется на двух положениях: представлении об экологической индивидуальности видов и непрерывности изменений факторов среды в пространстве и во времени. Растительный покров может быть представлен как структурный континуум, где выделяются участки, относительно однотипные по составу, структуре и иным признакам, и переходные, смешанные по составу комбинации видов, то более, то менее широкие. Резкость, выраженность переходной полосы зависит прежде всего от различий в условиях среды; хорошо выделяются "перерывы в непрерывности", например, при смене различных по составу и структуре почвообразующих пород.

Прерывистость, резкий переход от одного однотипного участка к другому, может быть связана с существованием пороговых величин в непрерывно изменяющихся условиях среды с наличием переломных пунктов в изменении прямодействующих экологических режимов. Так, на рис. 19 представлено распределение растительности по градиенту глубины снежного покрова на Новосибирских островах. Как показала В.Д.Александрова (1969), здесь при глубине снега не более 12 см под действием прямого солнечного излучения подстилающая поверхность нагревается выше точки таяния льда еще при отрицательной температуре воздуха, вызывая образование снежных парничков за месяц и более до того, как начнет освобождаться от снега остальная поверхность тундры. При

Рис. 19. Пространственный континуум как следствие экологической индивидуальности видов; зависимость обилия видов в арктической тундре от глубины снежного покрова (В.Д.Александрова, 1965): 1 -Potentilla emarginata; 2 - Alopecurus alpinus; 3 - Papaver polare; 4-Draba pohle; 5 - Ranunculus nivalis; 6 - Cerastium bialynickii; 7 - Salix polaris; 8 - Deschampsia brevifolia; 9 - Androsace triflora; 10 - Juncus biglumis; 11 - Phippsia algida; 12 - Ranunculus pygmaeus

122

Рис. 20. Относительно резкая граница между фитоценозами соснового леса на песчаной дюне в районе Стокгольма (В.Д.Александрова, 1968): 1 - вереск (Calluna vulgaris); 2 -водяника (Empetrutn nigrum); 3 -лишайница оленья (Cladonia rangeferina); 4 -лишайница лесная (Cladonia sylvaticd); 5 -хилокомиум (Hylocomiumproliferum); 6- граница между фитоценозами; × - последние побеги вереска и водяники; ширина черных полос отражает степень обилия видов

глубине снега более 12- 13 см такого эффекта уже не наблюдается - указанная мощность снегового покрова является границей смены доминирующих видов и самих фитоценозов.

Как известно, экологические свойства видов в процессе эволюции формировались не в условиях индивидуального существования, а всегда в сообитании с другими видами. В результате сопряженной эволюции и дифференциации экологических ниш выработались сравнительно устойчивые сочетания видов, что также обусловливает выделение однотипных участков.

Континуальность хорошо выражена в тех случаях, когда основу растительного покрова составляют вегетативно подвижные травянистые растения (яркий пример - луга). В лесах, при смене древесных пород-эдификаторов, как правило, возникают относительно четкие границы.

В зависимости от характера смены условий (постепенной или резкой), мощности средообразующей деятельности организмов находится ширина переходной полосы между разными биоценозами и, следовательно, сам характер границы. Границы могут быть более или менее резкими и очень плавными (рис. 20). Особенно большое влияние на характер границ между биоценозами оказывает деятельность человека: границы лес - пашня, лес - луговая поляна в лесу всегда достаточно резки. Правда, и в этом случае есть переходная полоса - опушка леса на границе с пашней или лугом.

В связи с этим возникло понятие экотон. Для экотона - переходного сообщества между двумя относительно четко различающимися сообществами - характерно участие видов, представителей обоих смежных биоценозов, но они также могут включать и виды, преимущественно свойственные экотонам, так называемые краевые виды. Часто экотоны характеризуются большим числом видов, чем смежные с ними. Известно, что на опушках леса растительность

123

пышнее и богаче, здесь гнездится больше видов птиц, встречается больше видов насекомых, пауков и т.д., чем в глубине леса. Это обусловлено более сильным варьированием условий освещенности, влажности, температуры на опушке, чем под пологом сомкнутого леса. Это так называемый пограничный, или "опушечный" эффект. В настоящее время понятие экотон стали применять более широко, часто распространяя его на целые зоны. Так, известный немецкий ботанико-географ и эколог Г. Вальтер (1976) рассматривает как экотоны лесостепь, лесотундру. Проявление пограничного эффекта прослеживается не только при анализе контактов двух фитоценозов (биоценозов), но и при анализе контактных полос между типами растительности или формациями. Исключительное видовое богатство флоры и фауны европейской лесостепи (как контактной полосы между широколиственными лесами и степями) объясняется, в том числе и ее экотонным характером.