28 Развитие эволюционных идей в биогеографии (дарвиновский период)

К середине XIX в. ученые стали отказываться от теории катастроф. Во многих работах появляются более или менее откровенные мысли о постепенной эволюции облика Земли. В 1832 г. увидела свет книга английского геолога Ч.Лайеля (1797- 1875) "Основы геологии". Она показала несостоятельность теории катастроф и подготовила почву для разработки научной теории эволюции. Ч.Лайель доказал, что для изменения поверхности земного шара вовсе не требуется гигантских катастроф или иного вмешательства высшей силы. Аргументом были следующие рассуждения. Повсеместно наблюдая такие явления, как образование оврагов, размыв береговой линии, разрушение каменных пород под действием Солнца, воды, ветра, и принимая во внимание возраст нашей планеты, мы должны допустить, что эти постепенные, незаметные процессы за тысячи и миллионы лет могут привести к появлению иных форм рельефа, к смене суши морем и т.п. По убеждению Ч.Лайеля, "настоящее есть ключ к пониманию прошедшего". Изучение процессов, протекающих на Земле в современное время, достаточно для суждения о тех же процессах и условиях среды прошлых геологических эпох. Лайель уделял значительное внимание распространению растений и животных, причинам формирования

28

островных флор и фаун, вымиранию видов. Поэтому причинами резких изменений в составе ископаемых фаун, которые объяснялись губительными катастрофами, Лайель считал вековые колебания суши и моря и вызванные ими переселения животных. Он утверждал, что фауны прошлых периодов генетически связаны друг с другом. Эта точка зрения получила наименование принципа актуализма. Для религиозной догмы о происхождении Земли и живых организмов места в ней не оставалось. Нужно отметить, что он хоть и не сразу, но стал убежденным сторонником Ч.Дарвина.

Справедливости ради следует сказать, что идеи подобного рода возникали и до Ч. Лайеля. Важную роль в развитии биогеографии сыграл русский естествоиспытатель академик К. М.Бэр (1792 - 1876), являющийся одним из создателей сравнительной эмбриологии, при этом он успешно занимался вопросами географии, в том числе мерзлотоведением, антропологией и этнографией. В докладе, прочитанном в 1822 г. "Как развивалась жизнь на Земле", он выдвинул гипотезу о постепенном развитии природы от низших ее проявлений до человека. Ученый утверждал, что все имеющиеся научные достижения показывают, "как при образовании живого организма последний, по мере развития своих частей, делается все совершеннее и позволяет предполагать, что при согласном ходе природы во всех операциях сперва образовывались на Земле простейшие организмы и что человек замыкает этот ряд. Если это справедливо, то история животного мира должна быть древнее, чем история человечества, а история Земли древнее, чем история животного мира". Позже, в 1834 г., с эволюцией животных он связывает уже и их географическое распространение. Причины изменений видов в процессе развития К. М. Бэр видел в изменении среды обитания, особенно климата.

Наш соотечественник, ученик К.Ф. Рулье, Н.А.Северцов (1827 - 1885), воплотив в жизнь идеи учителя, создал первую экологическую монографию "Периодические явления в жизни зверей, птиц и гад Воронежской губернии" (1855). В этой работе, имевшей важное значение для дальнейшего развития биогеографии, он применил оригинальный метод и установил связь между особенностями фауны и теми физико-географическими условиями (климат, почва и т. п.), в которых живет и развивается эта фауна. Здесь приводятся многочисленные данные о влиянии экологических факторов на размещение животных и о животном мире разных ландшафтов. Распространение и миграция животных объяснялись ученым исключительно на основе современной экологической обстановки.

В этот период развития биогеографии появились фаунистические описания крупных районов земного шара, что породило вопрос о причинах различия фаун. Н.А.Северцов много сил отдал

29

изучению фауны Средней Азии. Он обобщил материалы своих среднеазиатских экспедиций в больших работах "Вертикальное и горизонтальное распространение туркестанских животных" (1872) и "О зоогеографических, преимущественно орнитологических областях внетропических частей нашего материка" (1877), в которых пришел к выводу, что нынешнее распространение животных объясняется не современными, а давно прошедшими географическими и физическими условиями, которые открывает геология. Ученый выделил группировки животных по районам их первоначального возникновения и распространения: среднеазиатские, евросибирские, южноазиатские и т.д. Так, в труде Н.А.Северцова объединились экологическое и историческое направления в биогеографии. На экологических принципах построено биогеографическое районирование Палеарктики (1877), где за основу приняты ландшафтные зоны тундры, тайги, степей, пустынь и прибрежной зоны. Им была также сделана попытка создать научную систему классификации и дать определение понятию "вид".

Заметное влияние на изучение связи жизни животных с климатом мест их проживания оказала монография немецкого зоолога К. Глогера (1833), посвященная жизни птиц - их поведению, выбору местообитания, окраске, степени оседлости. Установленная им закономерность смены окраски получила позднее в экологии наименование "правило Глогера".

Английский зоолог и зоогеограф Ф.Л.Склетер (1829-1913) на основе применения статистического метода разработал систему зоогеографических (точнее, фаунистических) областей, которая с теми или иными изменениями применяется и современными зоогеографами. В отличие от выделения многочисленных мелких зоологических областей он обосновал существование шести крупных областей (Палеарктической, Эфиопской, Индийской, Австралийской, Неарктической, Неотропической), характеризующихся эколого-фаунистической общностью. Детализированная А.Уоллесом, впоследствии эта схема легла в основу современного зоогеографического районирования. Первый набросок системы фаунистических областей, основанный на распространении птиц, был опубликован Ф. Л. Склетером за год до выхода в свет книги Ч.Дарвина "Происхождение видов".

Среди крупных ботанико-географов этого периода можно назвать также швейцарских ученых Огюстена Декандоля (отца, 1778 - 1841) и Альфонса Декандоля (сына, 1806-1893), английского ботаника Д. Гукера (1817-1911)и многих других. Продолжая издание "Системы растений", начатое его отцом, Альфонс Декандоль особое внимание уделял географии растений, в которую внес весьма значительный вклад. Опираясь на методику Э. Форбса, он изучал распределение и распространение растений, учитывая условия окружающей среды, и предложил новый метод исследования.

30

А. Декандоль считал, что к геологическим данным нужно обращаться только тогда, когда современные физические условия не дают ответа на вопрос об истолковании тех или иных явлений. Он указывал на необходимость тщательного изучения видов как биологических объектов и их ареалов - основного и надежного материала для установления флористических регионов. Ученый не отрицал необходимости учета исторических данных, но требовал осторожности в их использовании. Декандоль обосновал различия видов: эндемических, или обитающих только в одном регионе; спорадических, или распространенных в некоторых странах; колонистов и автохтонных. Первые две группы видов прямо определяют их распространение, вторые две - весьма важны при определении центров распространения. Результаты своих наблюдений А. Декандоль опубликовал в своей основной работе "Географии растений" (1855) - самом выдающемся произведении додарвиновского периода, оказавшем огромное влияние на дальнейшее развитие биогеографии.

В 60-е годы XIX в. появилось много талантливых работ и биогеография подошла к научному объяснению причин распространения организмов. Тем не менее представление о непрерывности эволюционного процесса, о происхождении современных флор и фаун от давно исчезнувших для подавляющего большинства ученых первой половины XIX в. оставалось чуждым, несмотря на то что оно было вполне убедительно аргументировано Ж.Ламарком (1744-1829) в "Философии природы" (1809). Предвидя это, сам Ламарк писал: "Каких бы трудов ни стоило открытие новых истин при изучении природы, еще большие затруднения стоят на пути их признания".

Принципиально важным рубежом в развитии естественных наук, в том числе биогеографических идей, является 1859 г. В ноябре этого года было опубликовано знаменитое сочинение английского натуралиста Чарлза Дарвина (1809-1882) "Происхождение видов", положившее начало новым взглядам на органический мир. Во введении Ч.Дарвин писал: "Путешествуя на корабле "Бигль" в качестве натуралиста, я был поражен некоторыми фактами, касавшимися распределения органических существ в Южной Америке, и геологическими отношениями между прежними и нынешними обитателями этого континента. Факты эти освещают до некоторой степени происхождение видов - эту тайну из тайн". Главы 12 и 13 этого труда были посвящены рассмотрению географического распространения растений и животных как одной из основ теории происхождения видов.

Теория Ч.Дарвина о происхождении видов путем естественного отбора основывалась на всех достижениях биологии того времени, в том числе на фактах ботанической географии и зоогеографии. Она привела к пересмотру всех представлений о фактоpax

31

дифференциации флор и фаун, положив начало новому периоду в биогеографии. Ход рассуждений Ч.Дарвина хорошо виден на примере описания им Галапагосских островов (1867), расположенных в Тихом океане: "Я увидел оригинальные виды птиц, пресмыкающихся и растений, не существующих нигде в другом месте Земли. А между тем все они носили на себе американский отпечаток. В песне пересмешника, в хриплом крике стервятников, в больших, похожих на канделябры опунциях, я ясно видел соседство Америки, хотя острова эти и разделялись таким огромным количеством миль океана от материка и значительно отличались от него по своему геологическому строению и климату. Еще удивительно было то обстоятельство, что большинство обитателей каждого отдельного островка этого небольшого архипелага отличалось между собою видовыми признаками, хотя и обнаруживало чрезвычайно близкое родство". Много интересного было высказано им о животном мире островов Хуан-Фернандес и Фолклендских.

Ч.Дарвин доказал, что понимание современного географического распределения видов становится возможным только на основе эволюционного учения, и показал, что организмы, так же как природные условия, подвержены медленным, но постоянным изменениям, и изменения видов идут не только параллельно с изменениями внешних условий среды, но и тесно связаны с ними. В основе биогеографических представлений Дарвина лежит мысль о том, что каждый вид возникает в какой-либо одной области и при благоприятных условиях начинает от нее расселяться, пока не встречает на своем пути препятствий к расселению. Поэтому существование каждого вида непрерывно во времени. Вид, однажды исчезнувший, не появляется на Земле вновь. Непрерывным должно быть и существование вида в пространстве. В тех случаях, когда эта непрерывность нарушена, причиной могут быть случайности распространения, вымирание вида на части территории первоначального возникновения, или распространение было при условиях, отличающихся от современных. Таким образом, понятно, например, существование одних и тех же видов растений и животных на материке Европы и на Британских островах, составлявших в геологическом прошлом единое целое.

Понятны и резкие различия фаун и флор стран, мало различающихся по природным условиям, но разделенных значительными пространствами (например, экваториальные части Южной Америки, Африки и Индонезии). Решая вопрос о способах расселения животных и растений, Ч.Дарвин прибегал к экспериментам. Так, он подсчитывал количество семян, переносимых на лапках птиц, определял сроки сохранения жизнеспособности у плодов и семян в соленой воде и т.д. Большой интерес представляют его суждения о переселениях животных и растений, связанных с ледниковым периодом. Дарвин разрабатывал и некоторые экологические

32

проблемы. Его труд, посвященный деятельности дождевых червей, и в настоящее время остается образцом монографии о влиянии животных на особенности почвенного покрова, основанной не только на качественных характеристиках, но и на количественных данных.

Теория развития органического мира заставила по-новому подойти к изучавшимся ранее вопросам. Впервые под биогеографические исследования была подведена фундаментальная научная база. После работ Ч.Дарвина ученые уже не могли верить в сотворение видов, в их одновременное чудесное появление в удаленных друг от друга районах земного шара. Представление о непрерывности существования видов и их изменении во времени легло в основу всех последующих биогеографических построений. Огромное значение приобрело исследование взаимоотношений организмов и среды, так как установленное Дарвином преобразование видов путем естественного отбора по-новому поставило вопрос о значении среды для процесса эволюции.

Ч.Дарвин наметил новые пути во всех направлениях биологии. В дальнейшем возник ряд новых наук, основанных на разработке его идей, а многие ранее существовавшие науки, к числу которых относится и биогеография, получили новую теоретическую основу.

Однако мало было признавать историческое развитие организмов, нужно было объяснить, каким образом происходит процесс эволюции. "Потребовалась не только сила гения Дарвина и спокойное сознание истинности нового учения со стороны Уоллеса, но и почва, подготовленная к принятию идеи об эволюции мира, чтобы эта идея стала общим достоянием", - писал много лет спустя русский биогеограф М. А. Мензбир (1882).

Исторический принцип в ботанической географии глубоко разработан немецким ботаником А. Энглером (1844- 1930). Он установил, что многие особенности распространения растений, непонятные, если пытаться объяснить их влиянием климата, легко объяснимы историей развития флоры страны. В становлении исторического направления исключительно важное значение имела его работа "Опыт истории развития растительного мира с третичного периода" (1879-1882). Ученый выделил четыре флористических царства: Палеарктическое, Палеотропическое, Неотропическое и Древнеокеанское, каждое из которых было разделено на ботанико-географические области; для каждой области была восстановлена картина развития флоры с третичного времени, основанная на распространении видов и других систематических категорий растений (их ареалов) и современных климатических условий. Анализ ареалов различных таксонов для выяснения генезиса флор и фаун вошел в практику работы биогеографов и широко применяется до настоящего времени.

33

Немецкий систематик О.Друде (1852- 1930) считал необходимым при ботанико-географических исследованиях применять статистические методы обработки материалов по составу флоры, сочетая их с климатическими построениями. В работах О.Друде впервые четко разграничены исследования флоры и растительности.

В описываемый период быстро развивалась и зоогеография. В 1868 г. английский биолог Т. Гексли (1825-1895), друг Ч.Дарвина, предложил ввести в зоогеографическое (фаунистическое) районирование суши эволюционный принцип. Система фаунистического расчленения суши должна, по его мнению, отражать расположение основных центров развития классов животных, в частности млекопитающих. На основе этого принципа Р.Лидеккер (1896) выделил три царства или геи: Нотогею - центр развития сумчатых и однопроходных; Неогею - центр развития неполнозубых; Арктогею - центр развития большей части высших, плацентарных млекопитающих.

Историческая биогеография получила дальнейшее развитие в трудах К. Рютимейера, который в 1867 г. опубликовал работу "О происхождении животного мира", где на основании палеонтологических данных и фактов современного распространения животных сделал попытку выделить на Земле фаунистические слои различной древности. Наиболее древней он считал фауну Мирового океана - колыбели жизни, утверждая, что от нее произошли обитатели пресных вод и суши. Из сухопутных фаун к самой древней Рютимейер относил австралийскую с ее однопроходными и сумчатыми, являющимися потомками мезозойской фауны. К более молодым он причислял африканскую и индийскую фауны (третичный возраст), а к самой молодой - мало изменившуюся ледниковую фауну Северной Америки и севера Старого Света.

Историческое направление в зоогеографии утвердили также классические работы английского натуралиста и путешественника, сподвижника Ч.Дарвина А.Р.Уоллеса (1823-1913): "Зоологическая география Малайского архипелага" (1860), "Географическое распространение животных" (1876) и "Островная жизнь" (1880). А.Уоллес, самостоятельно пришедший к идее естественного отбора как главного фактора эволюции организмов, одновременно с Ч.Дарвином и независимо от него является автором термина "дарвинизм", примененного для наименования теории эволюции. Им был обобщен огромный биогеографический материал, в том числе и данные палеонтологии о прошлом распространении видов. Уоллес использовал метод, предложенный А.Декандолем, тщательно изучал ареалы видов и более высоких таксонов (родов, семейств), учитывая при этом историю происхождения фаун различных частей Земли.

А.Уоллес, ревностно пропагандировавший эволюционное учение, строил свою систему зоогеографических (фаунистических)

34

областей, сходную с системой Ф.Л.Склетера, как и Т. Гексли, на эволюционном принципе. Он выделил шесть фаунистических областей: Палеарктическую, Эфиопскую, Восточную (Индо-Малайскую), Австралийскую., Неотропическую и Неарктическую; ввел в научный обиход категорию зоогеографических (фаунистических) подобластей. Следует отметить, что Уоллес мало внимания уделял экологическим факторам, воздействующим на распространение организмов.

Работы Н.А.Северцова, Т.Гексли, Ф.Л.Склетера, А.Уоллеса оставили глубокий след в развитии биогеографических идей, и можно считать, к этому времени было утверждено эволюционное направление в биогеографии.

Обширные территории земного шара были изучены в ботанико-географическом отношении. В области экологической ботанической географии следует назвать работу А. Гризебаха "Растительность земного шара" (1872), долгое время бывшую основным источником сведений о растительности всего мира, а также "Экологическую географию растений" Е. Варминга (1895) и "Географию растений на физиологической основе" А. Шимпера (1898). Эти работы не утратили своего значения до настоящего времени.

Крупным вкладом в экологическую географию были труды американских зоологов Ч.Мерриама (1894,1898), выдвинувшего теорию "зон жизни", и Д.Аллена (1838- 1921), известного каждому экологу благодаря "Правилу Аллена" о соответствии выраженности внешних признаков у животных условиям среды и количественной зависимости распространения организмов в соответствии с соотношением тепла и влаги в наземных местообитаниях. Ч. Мерриам разделил Северную Америку на экологические зоны, каждая из которых характеризовалась определенными биоценозами, или "биотой" (новый, введенный им в биогеографию термин). Идея "зон жизни", получившая широкое признание у американских географов, была применена к изучению территории одиннадцати западных штатов, гористый рельеф которых с наличием высотных поясов облегчал выделение "зон жизни и урожайности".

В отличие от зоогеографии суши зоогеография Мирового океана развивалась в этот период значительно медленнее. Попытка наметить естественные зоогеографические области Мирового океана на основе физико-географических факторов была предпринята А. Э. Ортманом только в 1895 г. Это оказалось возможным только благодаря тому, что многочисленные океанографические экспедиции действовали (начиная с известной экспедиции английского судна "Челленджер" в 1873-1876 гг.) в конце столетия. Наряду с комплексными гидрографическими, гидрологическими и гидробиологическими экспедициями, на специально оборудованных судах были организованы морские, а позже и озерные лаборатории. В.Гензен в 1877 г. разработал методы учета морского

35

планктона - совокупности пассивно плавающих в толще воды организмов, а А.Апштейн в 1896 г. применил этот метод к пресноводному планктону. Методы учета совокупности придонных организмов (бентоса) были разработаны позже, в начале XX в., К. Петерсоном и П.Бойсен-Иенсеном.

К концу XIX в. появились достаточно обоснованные карты ботанико- и зоогеографического деления всего земного шара и его отдельных регионов.

В результате ботанико-географических и зоогеографических работ в последарвиновское время, к началу XX в., были заложены основные направления биогеографии: историческое, региональное и экологическое. Ботаническая география и зоогеография продолжали развиваться в качестве самостоятельных научных дисциплин, однако обозначились некоторые успехи в развитии представлений о биогеографии как единой науке со своей методологией, методами и целями. А. Брауер в 1914 г. в небольшой работе, озаглавленной "Биогеография", кратко излагает задачи этой науки и дает ее определение: "Биогеография изучает отношения животных и растений к земной поверхности".