Царство Нотогея

Царство Нотогея включает крайний юг материка Южной Америки (Патагонию и Огненную Землю), Австралию, Тасманию, Новую Зеландию и субантарктические острова Мирового океана. Таким образом, Нотогея - настоящее островное царство, для которого невозможно дать единую фаунистическую характеристику. Единственное, что объединяет входящие в Нотогею земли (кроме сходства, обусловленного древностью их происхождения), - это чисто негативный признак: бедность и одностороннее развитие животного мира (рис. 59). В царстве Нотогея выделяют три области: Австралийскую, Новозеландскую и Патагонскую.

Австралийская область. Сюда относятся Австралия, крупный остров Тасмания и ряд мелких островов (Кенгуру, Кинг, Флиндерс и др.).

Характерной особенностью австралийской фауны является присутствие однопроходных и сумчатых млекопитающих. Однопроходные, или первозвери, представляют собой эндемичный подкласс с крайне примитивными признаками: у них имеется клоака, отсутствуют соски, размножение осуществляется путем откладки яиц. В этом подклассе и единственном отряде Monotremata всего два семейства: утконосы и ехидны, причем к последнему относится и новогвинейский род проехидна. Однопроходные -

239

Рис. 59a. Характерные представители фауны Нотогеи (Г. М.Абдурахманов и др., 2001): А - Австралийская область: 1 - ехидна; 2 -утконос; 3 -гигантский кенгуру; 4 -сумчатый дьявол; 5- вомбат; 6 -коала; 7-сумчатый волк; 8 -кус-кус; 9- сумчатый крот; 10- черный лебедь; 11- лирохвост; 12- эму;

240

Рис. 59б. Характерные представители фауны Нотогеи (Г. М.Абдурахманов и др., 2001): Б- Австралийская, Новозеландская и Патагонская области: 1 - мара; 2-вискача; 3 -киви; 4-гаттерия; 5- молох; 6-какаду; 7- кеа; 8-рогозуб; 9- плащеносная ящерица; 10-скалистый пингвин; 11 - королевский пингвин

241

звери специализированные. Утконос благодаря непромокаемому меху, плавательным перепонкам на ногах, роговому чехлу на челюстях ("клюв") ведет водный образ жизни. Ехидны приспособлены к рытью, питаются муравьями и термитами. В связи с этим ноги у них крепкие, когти мощные, морда вытянута в клюв, язык длинный и клейкий. Ехидны найдены в Австралии и в ископаемом состоянии. Что касается сумчатых, их в Австралийской области насчитывается восемь семейств: хищные сумчатые; намбаты, или сумчатые муравьеды, сумчатые кроты; бандикуты, относящиеся к подотряду многорезцовых; из подотряда двурезцовых - семейства поссумов, или фалангистов; сумчатые медведи, или коала; вомбатов и кенгуру. Разнообразие и богатство сумчатых в области поразительны. Занимая те же экологические ниши, что и плацентарные звери в других областях земного шара, сумчатые приобрели с ними большое конвергентное сходство. На собачьих похожи сумчатый волк и сумчатый дьявол, на настоящих кротов - сумчатые кроты, тушканчиков имитирует сумчатый прыгун, сурков - неуклюжие вомбаты, общеизвестный коала напоминает игрушечного медведя, хотя и занимает ту же экологическую нишу, что и южноамериканский ленивец. Тем не менее при всем разнообразии представителей отдельных семейств они обладают четко выраженными признаками отряда: у них нет плаценты, детеныши рождаются мелкими и недоразвитыми, у большинства имеется сумка, строение мозга простое, температура тела ниже, чем у плацентарных.

В Австралийской области обитают и высшие звери, но они представлены только грызунами и рукокрылыми. Собака динго - недавний вселенец в фауну Австралии. Грызуны в Австралии относятся к семейству мышиных. Кроме крыс, широко расселившихся по всему земному шару, на материке выделяется субэндемичное подсемейство полуводных Hydromyinae (бобровых крыс), отдельные представители которых доходят до Новой Гвинеи. Рукокрылые состоят как из плодоядных, так и из насекомоядных летучих мышей. Среди них много эндемичных видов. В настоящее время фауна млекопитающих Австралии сильно изменена человеком и в известной мере "европеизирована" благодаря завозу европейских видов.

Птицы Австралийской области разнообразны и распределяются среди 50 семейств. К "бескилевым" принадлежит семейство эму, эндемичное для материка, а также казуары. Впрочем, казуары населяют только северо-восточную часть Австралии, занятую тропическими дождевыми лесами. Основная же масса их видов живет на Новой Гвинее, т.е. за пределами Нотогеи. Из гусеобразных в Австралии водится красивый черный лебедь, которого разводят в декоративных целях в парках Европы. Из видов семейств, родина которых лежит за пределами Австралии, следует назвать

242

белого ястреба, скопу, аистов и др. Семейство сорных кур представлено в Австралии многими видами, населяющими и засушливые местности центра материка, и леса его северо-восточной части. Как известно, сорные куры зарывают свои яйца в песок, почву, вулканический пепел или в кучи гниющего растительного мусора, и инкубация их происходит за счет тепла, поступающего извне. У австралийской сорной индейки и глазчатой курицы самцы создают из листьев с прослойками песка сложные "инкубаторы" и в зависимости от температуры, которую проверяют клювом, по мере надобности снимают или добавляют слои, ворошат листья. Самка же только приходит время от времени откладывать яйца.

Очень своеобразны австралийские попугаи. Среди них выделяются какаду, некоторые лори (например, щеткоязычный горный попутай), плоскохвостые, к которым относится ночной попугай, строящий настоящее гнездо, что для попугаев не характерно. На юге Австралии живет элегантный попугайчик из рода Neophema, обитающего исключительно в Австралии и Новой Зеландии. Широко известен попугай розелла, ставший спутником человека. Местами он наносит ущерб урожаю пшеницы, клевера, а также фруктов. Но наиболее известен из плоскохвостых все-таки волнистый попугайчик, которого часто содержат в клетках как комнатную птицу. Среди многочисленных зимородков выделяется громадный смеющийся зимородок, буровато-серой окраски, питающийся змеями и ящерицами. Эндемичны для Австралии семейства лирохвостов и кустарниковых птиц Atrichor-nithidae. Виды лирохвостов получили название из-за того, что крайняя пара рулевых перьев у них лентообразная, изогнутая, длиной до 60 см, средняя - длинная, узкая, напоминает струны. Благодаря этому хвост похож на старинный музыкальный инструмент - лиру. Населяют лирохвосты леса и кустарниковые заросли юго-востока материка. Медососовые - также весьма характерное семейство птиц, распространенное в Австралии и Полинезии. Виды его отличаются большим разнообразием, напоминающим адаптивную радиацию сумчатых. Медососы - потребители нектара, пыльцы и насекомых. Чаще всего они ведут древесный образ жизни и только изредка опускаются на землю в поисках корма. Многие из них играют важную роль в опылении эвкалиптов. Преимущественно в Австралии живут виды семейств сорочьи жаворонки, лесные ласточки и австралийские сороки. В общем островные черты проявляются и на материке, что выражается в известной дефектности фауны при высоком уровне эндемизма.

Своеобразные черты присущи и фауне рептилий. На австралийском материке обитают змеиношейные черепахи, распространенные также в Южной Америке и на Новой Гвинее. Представители

243

этого семейства не втягивают шею, а закладывают ее сбоку под панцирь. Питаются они пресноводной рыбой и беспозвоночными, активно преследуя их в реках и озерах. Разнообразны гекконы и зачастую внешне причудливы из-за расплющенного или сильно утолщенного хвоста. У австралийского голопалого геккона в хвосте откладывается запас жира. Почти эндемично семейство чешуеногов, обладающих змееобразно вытянутым туловищем. Передние ноги у них отсутствуют, а задние часто редуцированы. В семействе 13 видов, 12 из них найдено в Австралии, один - на Новой Гвинее. Из широко распространенного семейства агам несколько представителей имеют крайне своеобразный вид. На севере и северо-западе Австралии живет плащеносная ящерица, имеющая вокруг шеи кожную перепонку ("воротник"), который ящерица поднимает и опускает с помощью особого мускула. У самцов развернутый воротник представляет собой круг диаметром до 15 см, а его яркая расцветка отпугивает врага или соперника. Замечательна способность ящерицы бегать на задних ногах, держа туловище почти вертикально над землей. В Австралии водится еще один интересный вид ящериц - молох - единственный вид рода. Живет он в песчаных пустынях, питается муравьями. Все тело этой небольшой (около 20 см) ящерицы покрыто многочисленными шипами и колючками. Кожа очень гигроскопична и впитывает воду, как фильтровальная бумага. При этом масса ящерицы возрастает почти на 30 %. Благодаря такому приспособлению молох запасает влагу редко выпадающих дождей и выживает в крайне засушливых условиях. Сцинки представлены в Австралии эндемичными родами (колючие сцинки, или егернии, и др.). Короткохвостый сцинк - животное живородящее: развивающиеся в яйцеводах самки эмбрионы не покрыты яйцевыми оболочками и получают питание из крови матери через зачаточную плаценту. Настоящих ящериц в области нет, зато много варанов, и среди них самый мелкий в семействе короткохвостый варан не превышает 20 см в длину. Среди австралийских змей часть относится к широко распространенным группам, часть - к эндемикам. Это тропические слепуны, питоны (например, ромбический питон, аметистовый и др.), ужеобразные и главным образом аспидовые змеи. Причем по численности ядовитые формы явно преобладают над неядовитыми. В Австралии аспидовые змеи (других ядовитых змей здесь нет) представлены наиболее древними и примитивными видами, и следует отметить, что эволюция их привела к возникновению форм, конвергентно сходных с гадюками и ямкоголовыми. Из 22 родов аспидовых, характерных для области, отметим денисоний, ехидн, страшных тайпанов (длина до 3,5 м) и тигровых змей, похожих на гадюк акантофисов и др. Считается, что у тигровой змеи наиболее сильный яд среди всех наземных змей.

244

Крокодилы встречаются только в северной части Австралии. Из амфибий распространены лишь бесхвостые - жабы, свистуны и квакши. Среди свистунов выделяется эндемичное подсемейство Criinidae, включающее 56 видов. Квакши, обычно живущие в лесах, имеют в Австралии и пустынных представителей, пользующихся временными водоемами (красная квакша). Австралийская жаба Chiroleptes platycephalus обитает в пустынях центральной части материка и отличается своей способностью запасать воду в полости тела и в подкожных полостях. Местные жители используют ее как источник питьевой воды. Единственный вид рода австралийских жаб - Myobalrachus - живет в термитниках.

Среди пресноводных рыб Австралии особенно замечательны двоякодышащие и костноязычные, или аравановые. Среди первых известен рогозуб - представитель эндемичного семейства. Эта крупная рыба (до 175 см и свыше 10 кг) населяет медленно текущие реки северо-востока. В засушливые сезоны, когда реки пересыхают, рогозуб поселяется в углублениях дна, где сосредоточивается перегретая гниющая вода, и переходит там к дыханию атмосферным воздухом единственным легким. К семейству костноязычных относится склеропагес. Он также способен дышать атмосферным воздухом, но уже с помощью плавательного пузыря, стенки которого пронизаны кровеносными сосудами. Исключительно интересны рыбы семейства галаксиевых. Они распространены только в южном полушарии: 24 вида в Австралии и на Тасмании, 20 - в Новой Зеландии, семь - на юге Южной Америки, два вида в Южной Африке, три рода эндемичны для области. Причины такого распространения до сих пор не установлены. Некоторые считают это свидетельством прежнего соединения материков, другие - результатом расселения через соленые воды, поскольку многие галаксиевые солевыносливы и могут жить в устьях рек, впадающих в море. Карповых рыб в Нотогее нет.

Беспозвоночные Австралийской области менее роскошны, чем в Юго-Восточной Азии. Великолепные дневные бабочки-кавалеры и другие встречаются лишь на северо-востоке материка. В ряде районов их полностью затмевают разнообразнейшие моли, которых здесь больше, чем всех европейских бабочек, вместе взятых. Среди насекомых можно отметить и многочисленных муравьев из примитивного подсемейства понерин, обитающих и в Африке, но здесь они представлены наиболее древними видами. К ним относятся муравьи-бульдоги с громадными челюстями и жалом. Знамениты медовые муравьи, у которых рабочие особи с непомерно раздутыми от сладкой жидкости телами висят на потолке камеры муравейника, сохраняя для остальных запасы сиропа. Термиты сравнительно немногочисленны в данной области. Они делают главным образом подземные жилища. Среди фитофагов обильны прямокрылые, особенно саранчовые. Вообще энтомофауне

245

Австралийской области присущи наиболее примитивные виды из семейств, которые широко распространены по земному шару. Таковы, например, австралийские жуки-листоеды, жужелицы и др.

Среди дождевых червей особенно интересно семейство мегасколецид. Это настоящие гиганты (до 2,5 м), характеризующиеся чаще всего антибореальным распространением.

Новозеландская область. Эта островная область включает острова Новой Зеландии (Северный и Южный), а также ряд мелких островков - Окленд, Кермадек, Чатем и др.

Фауна области крайне дефектна, что выражается прежде всего в отсутствии наземных млекопитающих (о завезенных видах речь будет идти ниже). Единственный грызун - маорийская крыса - очевидно, был завезен мореплавателями маорийцами еще до появления здесь европейцев. Млекопитающие представлены двумя видами летучих мышей: один - из древнего эндемичного семейства футлярокрылов, другой - из австралийского рода, недавно вселившийся в местную фауну. Новозеландский футлярокрыл - единственный представитель семейства, ведущий и наземный образ жизни. Питается он насекомыми, а также падалью.

Для Новой Зеландии характерна неповторимая группировка нелетающих птиц. Еще в историческое время здесь жили представители двух вымерших ныне семейств гигантских моа, достигавших 3 -5 м высоты. Многочисленные полуископаемые остатки позволили реконструировать внешний облик этих птиц. Оказалось, что они близки к казуарам. Из существующих в настоящее время бескрылых птиц назовем киви - представителей эндемичного отряда Apterygiformes. В отряде Apterygidae один род с тремя видами. Киви - птица размером с курицу, у нее зачаточные крылья, крошечные глаза и длинный клюв, на конце которого помещаются ноздри (единственный случай в классе птиц). Эти лесные птицы ведут ночной образ жизни, добывая пищу (червей, насекомых) в сырой почве, для чего у них хорошо развито обоняние. Кроме киви из нелетающих птиц в области живут пастушки рода Ocydromus. Они также ведут ночной образ жизни, но питаются плодами. Не летает и знаменитый пастушок такахе - одна из самых редких птиц Новой Зеландии. Она долгое время считалась вымершей, но заново была "открыта" в 1948 г. Небольшая популяция ее (200 - 300 экз.) живет сейчас в резервате. Такахе занесена в Международную красную книгу. Есть в местной фауне два нелетающих вида попугаев (так называемые совиные попугаи, или какапо), отличающиеся мягкими перьями. Эти представители эндемичного подсемейства, питающиеся ягодами, пока еще сохранились в густых буковых горных лесах, но уже стоят на грани исчезновения. Из нелетающих птиц Новой Зеландии отметим эндемичные семейства новозеландских крапивников Xenicidae и гуий

246

Callaeidae, причем первые - плохие летуны. Кроме того, есть эндемичные роды и виды из хищных и сов, кукушек, голубей, зимородков и различных воробьиных.

В фауне рептилий присутствует гаттерия, или туатара, - единственный на земном шаре представитель отряда клювоголовых семейства клинозубых. Гаттерия - древнейшее из современных пресмыкающихся животное, древний реликт Новой Зеландии. У нее есть настоящий теменной глаз, сошниковые зубы, остатки хорды. Живет гаттерия в норах на морском побережье и питается червями и насекомыми. Вид этот строго охраняется и тоже занесен в Международную красную книгу. Из других рептилий отметим гекконов (два эндемичных рода, оба яйцеживородящие) и сцинков. Змей и черепах в Новой Зеландии нет. Амфибии представлены двумя-тремя видами лягушек из рода Leiopelma семейства гладконогих. Лиопельмы - реликтовые древние животные, эндемики Новой Зеландии. Они отличаются тем, что у них нет перепонок между пальцами, позвонки амфицельные, а ребра сохраняются в течение всей жизни.

Пресноводные рыбы немногочисленны - один вид угря, несколько видов семейств, близких к лососям, но встречающихся только в южном полушарии, и уже известные нам галаксииды.

Фауна беспозвоночных довольно бедна. Дождевые черви (настоящие и гигантские) имеют родственников в Австралии и на Мадагаскаре. Скорпионов нет. Насекомых масса, но они маловыразительны. Среди бабочек отсутствуют кавалеры и белянки, но молеобразных много. Жуки представлены главным образом жужелицами и долгоносиками. Термитов всего 3 - 4 вида. Эндемизм в фауне насекомых развит весьма значительно.

Патагонская (или Голантарктическая) область. Эта область охватывает территории юга Южной Америки с умеренным климатом (включая Огненную Землю), архипелаг Хуан-Фернандес, Фолклендские (Мальвинские) острова и ряд мелких островных групп, а также отдельные острова, разбросанные в южной части Мирового океана: Кергелен, Крозе, Южная Георгия, Тристан-да-Кунья, остров Амстердам и др. Исследования последнего времени вскрыли глубокое своеобразие фауны данного региона, что объясняется его геологической историей.

В фауне Патагонской области встречаются виды, свойственные Неотропикам (колибри, броненосцы), но число их невелико. Типичными для области следует считать ценолестовых сумчатых млекопитающих. Эта группа млекопитающих объединяет в себе признаки хищных и растительноядных сумчатых и выделяется в особый подотряд Coenolestoidea, эндемичный для данной области. Ценолесты найдены в ископаемом состоянии на территории Патагонии в слоях раннетретичного времени. На крайней южной оконечности материка в настоящее время сумчатых, по-видимому,

247

нет. Из отряда грызунов в Патагонской области есть не менее своеобразные виды кавий (свинковых), например мара, достигающая 1 м длины, вискачи и лагидиум из шиншилловых, а также туко-туко из семейства гребнемышиных. Последний населяет территорию от 15° ю. ш. до Огненной Земли. Родина нутрии также находится здесь.

Из птиц следует отметить нанду Дарвина, черношейного лебедя, утку эндемичного рода Merganetta, которая близка к новозеландским уткам, ржанку эндемичного рода Chubbia, зобатых бегунков.

Рептилии немногочисленны. Это некоторые игуаны, тейи, примитивные ужеобразные змеи. Из амфибий в Чили обитает ринодерма, а из рыб - галаксииды.

Гораздо богаче в области представлены беспозвоночные. Они включают большое количество своеобразных эндемиков, нередко высокого ранга. О.Л.Крыжановский (1977) приводит характерные примеры относительно распространения ряда жужелиц. Чрезвычайно своеобразно распространение отдельных эндемичных родов: красивые крупные Ceroglossus имеют ближайших родственников среди галарктических красотел, жужелицы трибы Migadopini обитают в Патагонии, Новой Зеландии и Австралии, жуки-рогачи из подсемейства Chiasognathinae населяют леса Чили, Австралии и юга Африки.

Острова Тристан-да-Кунья вулканического происхождения. Единственными наземными позвоночными здесь являются птицы: два эндемичных рода нелетающих пастушков, один эндемичный род дрозда, два эндемичных рода вьюрков. По мнению специалистов, все эти птицы связаны родством с южноамериканскими (патагонскими) группами. Фолклендские острова отличаются умереннохолодным климатом и полным отсутствием древесной растительности. Фауна позвоночных здесь очень бедная, амфибий и рептилий вообще нет. Единственный эндемик - громадная лисица - родственна южноамериканским видам рода Dusicyon. Несомненно, эти острова были некогда частью Патагонии. Впрочем, Дарлингтон высказал предположение, что предки фолклендской лисицы достигли архипелага на дрейфующих льдах.

Несмотря на то что острова Субантарктики расположены в приполярной зоне, климат здесь океанический, прохладный и сырой, близкий к климату высокогорий тропической зоны. В фауне преобладают морские звери и птицы - королевский и золотоволосый пингвин, буревестники и эндемичное семейство белых ржанок, морские слоны - крупные тюлени. Стада последних на Кергелене и Южной Георгии насчитывают до 250 тыс. голов. Сходство растительного и животного мира субантарктических островов достаточно велико для объединения их в одну область.

248