Царство Арктогея

Арктогейское, или Голарктическое царство, - огромная территория, охватывающая всю северную внетропическую часть земного шара, т. е. Европу, Северную Африку, большую часть Азии и Северную Америку. Сюда же относятся все острова полярного бассейна, Азорские, Мадейра, Зеленого Мыса, а также Японские, кроме самого южного из них. Фауна Арктогеи исторически молода и сравнительно бедна.

Млекопитающих насчитывается семь эндемичных семейств. Это выхухоли, бобры, тушканчики, селевинии, пищухи, или сеноставки, аплодонтовые, вилороги. Есть здесь и субэндемичные семейства - кроты, гоферовые и мешотчатопрыгуновые, выходящие в пределы Индо-Малайской и Неотропической областей.

Эндемичных семейств птиц еще меньше. К ним относятся тетеревидные, гагары и чистиковые. Эндемичных же родов немало (сорока, турухтан, подорожник, пуночка и др.).

Рептилии крайне малочисленны на севере, но к югу их количество и разнообразие возрастают. Есть среди них и одно эндемичное семейство ядозубов, число же эндемичных родов довольно велико. Амфибии представлены эндемичными семействами углозубов, скрытожаберных гигантских саламандр, амбистом, саламандр, амфиум, протеев и сирен. Все они относятся к хвостатым, среди бесхвостых эндемиков высокого ранга нет.

Пресноводные рыбы, хотя и уступают по разнообразию тропическим, включают эндемичные семейства осетровых, веслоносов, панцирных щук, ильных рыб, лососевых, сиговых, хариусов, чукучановых, умбровых, далий, щук, пещерных рыб, перкопсид, ушастых окуней, окуневых, байкальских голомянок и широколобок.

Беспозвоночные Арктогеи далеко не так разнообразны и красочны, как в тропиках. Мало тут и эндемиков высокого ранга. Из

204

насекомых обитают отряд гриллоблатид, реликтовая группа из Северной Америки, Японии и российского Приморья, ряд семейств насекомых, известных лишь энтомологам, пауков и др. Из эндемичных или почти эндемичных следует назвать виды бабочек аполлонов, жужелиц-брызгунов.

В целом для фауны Арктогеи характерно отсутствие тропических групп, а если они и представлены, то лишь единичными видами широко распространенных родов. Царство Арктогея состоит из Палеарктического и Неарктического подцарств, расположенных соответственно в восточном и западном полушариях.

Палеарктическое подцарство охватывает умеренные и холодные части Евразии и на севере Африки, лежащие к северу от Палеогейского царства, а также ряд архипелагов и островов (острова Зеленого Мыса, Канарские, Азорские, Исландию - в Атлантике, Командорские, Курильские и Японские - в Тихом океане).

Фауна Палеарктического подцарства претерпела сильные изменения в результате аридизации конца третичного периода и особенно четвертичных оледенений. Поэтому она, во-первых, сильно обеднена, во-вторых, ей свойственно множество филогенетических молодых групп, обладающих сухо- и холодоустойчивостью. Наличие сравнительно небольшого количества реликтов указывает на бывшие фаунистические связи этого подцарства с районами Палеоген.

Среди млекопитающих Палеарктики есть два эндемичных семейства - выхухоли и селевинии. Эндемичных родов много. Из копытных это серна, косуля, верблюд, хомяк и др. Насекомоядные кроме названных выхухолей включают кротов, ежей и землероек. Среди последних самыми обычными являются бурозубки. Летучих мышей немного, и основная их масса сосредоточена на юге и юго-западе. Из грызунов наиболее типичны беличьи (белки, суслики, сурки, бурундуки), сони, мыши, слепыши и тушканчики. Из зайцеобразных распространены зайцы и пищухи. Из непарнокопытных в Палеарктике встречаются только виды семейства лошадей - лошадь Пржевальского и кулан, который в числе нескольких подвидов населяет пространство от Ирана до Монголии и Тибета. Парнокопытных здесь тоже сравнительно немного. Это дикий кабан, верблюды, овцы и козы, зубр и разнообразные олени. Хищные не очень характерны для данного подцарства. Гиены и виверры заходят лишь в южные его районы. Наиболее характерны собаки, кошки, куницы и медведи.

Фауна птиц значительно уступает орнитофауне тропических стран. Тем не менее отдельные группы их эволюционировали в последние геологические эпохи именно здесь и достигали расцвета. Таковы, например, воробьиные - семейства славковых (свыше 300 видов их населяет древесные и кустарниковые насаждения), овсянковые, вьюрковые. Часто встречаются здесь и вороновые.

205

Среди них есть эндемичные роды - сорока и др. Обычны также тетеревиные и куриные, к примеру фазаны. Кукушки, дятлы, голуби, сизоворонки распространены значительно меньше, чем в тропиках.

Фауна рептилий и амфибий в Палеарктике несравненно беднее, чем в тропических районах Африки или Азии, но в южных частях подцарства достаточно разнообразна и самобытна. Из чешуйчатых характерны ящерицы - настоящие Lacertidae и агамы Agamidae. На крайнем юге встречаются отдельные виды хамелеонов. Ядовитые змеи относятся главным образом к гадюковым. К ним присоединяются единичные виды ямкоголовых (щитомордники) и аспидовых (кобры). Удавы, столь широко распространенные в тропиках, в Палеарктике представлены лишь мелкими удавчиками Егух. Крокодилы, слепозмейки и кожистые черепахи встречаются на юге и то единично. Амфибии в Палеарктике сравнительно оригинальны. Это выражается в наличии эндемичного семейства углозубов Hynobiidae. Но отряд хвостатых населяет всю Арктогею. Лягушки и жабы здесь обычны, а из квакш есть только два вида.

Пресноводные рыбы в большинстве состоят из видов семейств карповых и лососевых, причем первые преобладают на юге, а вторые - на севере. Два эндемичных семейства - голомянковых и широколобок - населяют озеро Байкал. Из эндемичных родов заслуживают упоминания караси, горчаки, ерши. Их в Палеарктике немало.

Беспозвоночные включают массу эндемичных родов и видов, но они не столь разнообразны и красочны, как в тропиках. Термиты и палочники встречаются на юге и являются тропическим элементом фауны, равно как и скорпионы.

Огромная территория Палеарктики подразделяется на три области: Европейско-Сибирскую, Древнесредиземноморскую, Восточно-Азиатскую.

Европейско-Сибирская область включает весь север Евроазиатского материка - от Британских островов и Западной Европы до Чукотки и Камчатки. Данная область больше, чем любая другая часть северного полушария, испытала влияние четвертичных оледенений. Это привело к обеднению и видоизменению древней третичной фауны Евразии. Южная граница области проходит по северу Пиренейского полуострова, вдоль Альп и Балкан, через горы Крыма и Главный Кавказский хребет и далее идет по степям и пустыням Поволжья и Северного Казахстана, по горам Южной Сибири, через Северную Монголию до северо-западных хребтов Большого Хингана и долины Амура.

Фауна области крайне бедна на севере и значительно обогащается к югу, прослеживается дифференциация по широте (зональная) и несколько слабее по долготе. В Субарктике ареалы животных

206

нередко носят циркумполярный характер, в зоне тайги это проявляется реже, а еще южнее практически отсутствуют. Выделяют две подобласти: Европейско-Обскую подобласть до Енисея и Ангарскую подобласть, охватывающую Восточную Сибирь. Отличия животного мира Восточной Сибири отмечались еще во времена А. Ф. Миддендорфа (1869). Очень четко показал разницу в составе орнитофауны таежной Восточной и Западной Сибири П.П.Сушкин (1925). Выделение самостоятельной подобласти и уточнение ее границ принадлежит И.И.Пузанову (1949).

Фауна тундр области содержит большое количество циркумполярных элементов - видов, распространение которых охватывает безлесные районы Крайнего Севера материков Евразии и Северной Америки.

Млекопитающие тундры немногочисленны. Из копытных здесь распространен северный олень. Среди хищников в первую очередь следует отметить песца (Alopex lagopus) - единственного представителя собачьих, которому свойствен сезонный диморфизм окраски. Летом он грязно-бурый, а зимой снежно-белый, причем у так называемых голубых песцов зимний наряд может быть темно-серым с голубым отливом или коричневым с серебром. Во время зимних перекочевок песцы доходят до островов Северного Ледовитого океана. В тундре можно встретить ведущего полуводный образ жизни белого медведя, где он охотится на леммингов, добывает яйца птиц и птенцов, поедает растительные корма. И все же белый медведь - житель дрейфующих льдов. Только беременные самки долгое время придерживаются безлюдных островов, рождая там в середине зимы медвежат, а в апреле пускаются в странствие по льдам. Еще несколько видов хищников живет в тундре. Это горностай, ласка, росомаха.

Из грызунов в тундре наиболее типичны лемминги: норвежский (Lemmus lemmus) и обский (L. obensis) - в западной части и желтобрюхий (L. chrysogaster) - в восточной. Эти зверьки известны тем, что через определенные промежутки времени размножаются в огромном количестве и сразу же предпринимают далекие миграции, переплывая при этом реки и даже узкие морские проливы. Встречаются в подобласти и несколько видов полевок, например красная (Clethrionomys rutilus) и красно-серая (С. rufocanus). Для гольцов восточносибирских хребтов характерны северная пищуха (Ochotona alpina), черношапочный сурок и суслик длиннохвостый.

Большинство птиц посещают тундру только в теплое время года для гнездования и вывода птенцов. Особенно это касается птиц, связанных с водоемами. Летом в тундре обычны казарки - краснозобая и белощекая, гусь гуменник, малый лебедь, различные ржанки - тулесы, галстучники и прежде всего хрустан, плавунчики и др. Из птиц, не связанных с водоемами, в тундре обитают

207

куропатки (белая и тундряная), белая, или полярная, сова, кречет, некоторые овсянковые (подорожник лапландский, пуночка), а также трясогузковые, особенно краснозобый конек. Среди водоплавающих птиц Восточной Сибири следует отметить типичных представителей: гусь-белошей, белый гусь, черная казарка, сохранившаяся в немногочисленных районах тундры, кулик-дутыш и др. На арктических побережьях в массе на гнездовьях встречаются кайры, чайки-моевки, тупики, чистики, поморники, образующие птичьи базары.

Пресноводные рыбы представлены лососевыми. Из них типичны семга, гольцы - арктический и другие, несколько видов сигов и хариусы. Нередки также щука, окунь, карась.

Фауна беспозвоночных тундры бедна. По биомассе первое место занимает дождевой червь, эйзения норденшельда. Особи этого широко распространенного вида известны не только в тундре, но и в тайге. Лучше других представлены в тундре членистоногие - мелкие панцирные клещи, первичнобескрылые насекомые, комары кровососы, мухи и шмели, опыляющие цветки. Тундряные шмели отличаются густым опушением. Дневные бабочки немногочисленны. Чаще встречаются перламутровки, сатиры и желтушки. Следует отметить, что для ряда бабочек тундры характерно арктоальпийское распространение.

Животный мир тайги несравненно богаче, чем в тундре, и не только за счет улучшения климатических условий, но и благодаря обилию кормов, а также многоярусности сообществ. Тайга Европейско-Обской подобласти характеризуется наличием нескольких видов зверей, не распространяющихся на восток, в заенисейскую часть. Это лесная куница, норка и черный хорек. Очень характерны также соболь, белка-летяга, лесной лемминг - потребитель мхов и лишайников, что очень редко встречается среди зверей, бурундук, запасающий на зиму семена хвойных. Остальные звери менее типичны, поскольку встречаются и в широколиственных лесах (бурый медведь, косуля, бобр, белка обыкновенная), либо заходят в тундру (заяц-беляк, росомаха, полевки).

Для заенисейской тайги характерны особые формы копытных - олень-марал, близкий к канадскому оленю, восточносибирские подвиды лося и северного оленя. Самым характерным видом из копытных этой зоны следует считать кабаргу - безрогого оленя с саблеобразно выступающими верхними клыками. Кабарга населяет горную тайгу и питается хвоей пихты, сосны и кедра, а также травянистыми растениями и лишайниками. Кабарга - промысловый зверь; его добывают ради мяса, шкуры и главным образом ради мускусной железы, секрет которой применяется в парфюмерии. Хищники представлены несколькими местными подвидами соболя. Особенно ценится баргузинский соболь. Колонок и солонгой широко распространены, но обычно не встречаются совместно.

208

Рысь отличается крупными размерами и выделяется в особый забайкальский подвид. Лесной куницы, норки и черного хоря в Восточной Сибири нет. Из грызунов здесь обитают бурундук (очень многочисленный в тайге Ангарской подобласти), лемминги, белки и летяги. Насекомоядные отличаются большим своеобразием: водится особый вид крота и дуарский еж, несколько эндемичных видов землероек-бурозубок.

Орнитофауна тайги связана с лесными и болотными формациями, где птицы находят кров и пищу. К таковым относятся прежде всего глухарь, самый крупный представитель куриных (размером с индюка), отличается резким половым диморфизмом: самец темный, издали кажется черным, брюхо и хвост с белыми пятнами, самка желтовато-рыжая с белым брюхом. Живет глухарь в крупных массивах старых лесов, гнездится на земле, токует, как известно, на одних и тех же местах из года в год. Нередок здесь и рябчик. В отличие от глухаря он хорошо летает, лавируя между стволами и ветками деревьев. Гнездо, как и глухарь, вьет на земле. Самцы рябчиков токуют и дерутся из-за самок в марте -апреле. Типично таежными птицами являются клесты. В европейской тайге их два вида - еловик и сосновик. Клесты интересны тем, что время их гнездования может приходиться и на зиму, если достаточно пищи. Вместе с клестами в тайге гнездится щур. Не менее типичный обитатель тайги - кедровка. Однако она, как и близкая к ней ронжа, или кукушка, может питаться ягодами, насекомыми и даже амфибиями. Обычна в тайге свиристель. Распространены также белобровый дрозд, юрок, синицы и хищники - беркуты, мохноногий сыч, длиннохвостая неясыть. Часто встречаются трехпалые дятлы, не имеющие первого пальца на ногах.

Специфична орнитофауна заенисейской тайги: здесь встречается каменный глухарь, рябчик-дикуша. Воробьиные включают как широко распространенные таежные виды, так и характерные только для нее: дрозды сибирский (Turdus sibiricus) и темный (Т. obscurus), серый снегирь, розовая чечевица, сибирская мухоловка, толстоклювая пеночка, синий соловей, овсянка-дубровник. С многочисленными водоемами таежной зоны связаны чирок-свистунок, большой крохаль и чернозобая гагара.

Рептилий и амфибий в тайге мало. Из них следует назвать живородящую ящерицу, остромордую лягушку и реже встречающегося тритона. В тайге Восточной Сибири встречаются крайне редко сибирский углозуб, или четырехпалый тритон, - единственный в Палеарктике представитель этого восточноазиатского рода. Обыкновенная жаба представлена местным подвидом Bufo bufo asiaticus. Из змей есть гадюка и щитомордник, а из ящериц - только живородящая.

Ихтиофауна тайги богаче за счет многочисленных сигов. Для Восточной Сибири свойственно наличие эндемичных байкальских

209

семейств голомянок (два вида, из них большая голомянка дает ценный жир) и широколобок, или байкальских бычков (в водах Байкала 24 вида из восьми родов). Интересно также присутствие чукучанов из американского семейства чукучановых рыб. В реках Восточной Сибири из этого семейства встречается всего один вид, а в Северной Америке оно представлено 18 родами и 84 видами. Тихоокеанские лососи - кета, горбуша, чавыча, красная кижуч и семга - проходные рыбы, нерестящиеся в реках Восточной Сибири, относятся к ценным промысловым рыбам.

Большинство растительноядных насекомых тайги приурочены к хвойным породам и в период массового размножения наносят им большой ущерб. Таковы шелкопряд-монашенка, сосновый шелкопряд, еловая огневка (ее гусеницы поедают семена ели), пилильщики и рогохвосты. Большое количество в тайге жуков-короедов. Очень характерен для европейской тайги жук-восковик, родственник бронзовок. Есть типичные "указатели тайги", т. е. встречающиеся только в таежных условиях. К их числу относятся жужелицы; усач, клопы, живущие под корой хвойных; или хермесы, вызывающие образование на деревьях специфических галлов, и др. В тайге немало и кровососущих - комаров, мошек, мокрецов. Беспозвоночные тайги Ангарской подобласти включают массу эндемичных видов. Среди насекомых можно отметить сибирского аполлона, желтушку, кедрового шелкопряда - серьезного вредителя хвойных пород, несколько своеобразных жужелиц-брызгунов, усачей, рогохвостов и многих других, не известных широко. Большое количество видов не идет на восток дальше долины Енисея, например бабочка черный аполлон (Parnassius mnemosyne).

Фауна широколиственных лесов очень богата. Из млекопитающих характерны благородный олень, косуля, дикий кабан, в историческое время обитал зубр, а еще раньше тур. Небольшая популяция зубра обосновалась сегодня в заповедниках России и Польши.

Типичным хищником зоны до недавнего времени являлся дикий лесной кот, которого сегодня становится все меньше, в ряде районов его совсем не стало. Обычны волк, лиса и барсук, а из куньих - черный хорек и европейская норка, придерживающаяся берегов рек и других водоемов.

Огромное количество в данной зоне грузынов. Заяц-русак в настоящее время расселяется через зону широколиственного леса на север, вытесняя беляка, что связано с вырубкой лесов. Самыми характерными жителями лиственного леса следует считать сонь - садовую, лесную и полчка. Все они ведут ночной образ жизни, питаются орехами, желудями и плодами, а зимой впадают в спячку. В этой же зоне находится основная часть ареала бобра, связанного с водой и питающегося побегами и корой лиственных пород. Из мышевидных грызунов наиболее обычна рыжая полевка, лесная и желтогорлая мыши.

210

Из насекомоядных самым многочисленным видом становится обыкновенный еж. Он широко распространен также в лесостепи и даже в степи. Сохранившаяся популяция русской выхухоли обитает главным образом в этой же зоне.

Можно перечислить и типичных для широколиственных лесов сугубо лесных птиц. Это несколько видов дятлов, самым характерным из которых является зеленый дятел. Из голубей вяхирь, клинтух и обыкновенная горлица. Последняя нередко встречается на полях, где собирает опавшие при уборке зерна. Совы представлены неясытью, сплюшой и сипухой. Из хищников следует назвать осоеда, орла-карлика, змееяда и мелкого сокола-пустельгу - очень полезную птицу, основным кормом которой являются насекомые и грызуны. Воробьиные настолько многочисленны, что можно отметить лишь наиболее привязанных к широколиственным лесам. Это лесной жаворонок, или юла, красноголовый сорокопут, певчий (Turdus philomelos) и черный (Т. meruld) дрозды. Последний охотно селится в парках и даже на улицах, что обычно для Западной Европы. Соловей (Luscinia luscinid) - лучший певец среди европейских птиц - также весьма обычен на опушках леса или в парках. К ним присоединяются зарянка, пеночка-трещотка, синица-лазоревка. Из вьюрковых с широколиственными лесами связаны дубонос, зеленушка и прекрасная иволга - украшение европейской орнитофауны. Иволги приносят огромную пользу, истребляя вредителей леса - волосатых гусениц. Преимущественно к зоне лиственных лесов приурочены и вороновые - грач, серая и черная вороны, галка. Эти птицы давно уже стали спутниками человека, и их чаще можно увидеть в городах и селах, чем в лесу.

Разнообразие и численность рептилий и амфибий в зоне постоянно растут. Болотная черепаха распространена всюду, хотя в густонаселенных областях Западной Европы она становится все более редкой. Из ящериц на западе зоны встречается зеленая. Прыткая же ящерица доминирует всюду. Из безногих ящериц обычна веретеница, которую благодаря змеевидным движениям нередко принимают за змею. Змеи представлены обыкновенной гадюкой, ужом и медянкой. Медянку часто несправедливо считают ядовитой и уничтожают. Среди амфибий очень распространены квакша - единственный европейский вид этого семейства, краснобрюхая жерлянка, жаба-повитуха (самцы ее носят выметанную самками икру на своих бедрах до вылупления головастиков), прудовая и озерная лягушки. Последняя поедает главным образом насекомых, но иногда нападает и на мелких птиц.

Пресноводные рыбы представлены осетровыми (немецкий осетр, белуга, стерлядь и др.) и карповыми (густера, плотва, лещ, голавль, европейский горчак и др.).

211

Беспозвоночные, особенно насекомые, достигают небольшого разнообразия. Перечислим только самых типичных. Из бабочек это переливницы, левана, известная своим сезонным диморфизмом, перламутровки, сатиры, голубянка-коридон и масса других. Из жуков характерны хищные красотелы, охотящиеся на гусениц бабочек, жужелицы рода Carabus, особенно луговая и жужелица-прокруст, рогач - украшение европейских дубрав, красивый усач (Rosalia alpina), многочисленные листоеды, долгоносики и др.

Степная фауна характеризуется прежде всего отсутствием настоящих лесных видов. Из западной части области из млекопитающих копытные в наше время совершенно вытеснены из степей человеком, но ранее здесь были большие стада диких лошадей (тарпанов), сайгаков и диких быков, или туров. Из хищников в степях существуют только эвритопные волк и лиса, а также специфические для этой зоны степной хорек, истребляющий сусликов, и перевязка (Vormela peregusnd).

Наиболее же характерными для степи зверьками должны считаться грызуны и прежде всего суслики - малый, крапчатый и на крайнем западе зоны серый. Кое-где сохранился и самый крупный грызун европейских степей - байбак, или степной сурок. Ночной образ жизни ведут тушканчики - прыгающие зверьки с мощными задними ногами и длинным хвостом с кисточкой на конце. В степной зоне их несколько видов: земляной заяц, малый тушканчик, емуранчик. Очень характерны ведущие подземный образ жизни слепыш обыкновенный, любитель разнотравных целинных степей, и слепушонка. Из мышевидных грызунов обычны полевки. Заяц-русак представлен несколькими подвидами. Из насекомоядных повсюду встречается обыкновенный еж, и лишь на востоке подобласти появляется ушастый еж (Erinaceus auritus), широко распространенный на равнинах Средней Азии.

В Восточной Сибири млекопитающие представлены антилопой дзереном, многочисленными сурками тарбаганами, даурской пищухой и даурским сусликом, нередок заяц-толай, распространенный также в пустынях Средней Азии и даже Аравии и Северо-Восточной Африки. Цокор сменяет слепыша и также ведет подземный образ жизни, питаясь сочными клубнями и корешками растений. Другие виды расселены значительно шире, и степи Ангарской подобласти - только часть их ареала (волк, лисица, корсак, ушастый еж, джунгурский хомячок и др.).

Орнитофауна степей содержит кроме широко распространенных эвритопных видов или же спутников человека многие типичные именно для этой зоны виды. Из куриных в степи встречаются серая куропатка и перепел, который активно расселяется и в другие зоны. Крупная дрофа в прошлом была здесь одной из очень многочисленных птиц, табуны ее насчитывали до 200 - 300 особей; с распашкой целинных степей и интенсивной охотой, в том

212

числе и браконьерской, от былого обилия ничего не оставалось, и дрофа теперь стала очень редкой. Та же судьба постигла и стрепета. Журавль-красавка - житель степного юга. Когда-то он был широко распространен от низовьев Дуная до Казахстана и Юго-Восточной Сибири. Сейчас это крайне редкая степная птица. Хищные птицы представлены степным орлом (гнездится на земле, питается грызунами), степным лунем (также гнездится на земле) и степной пустельгой (истребляет в большом количестве насекомых, особенно саранчовых). Из птиц других семейств заслуживают упоминания золотистая щурка, селящаяся колониями в глинистых обрывах, удод и, безусловно, жаворонки: полевой, хохлатый, малый, а на востоке - черный. Песня жаворонка знакома всем, кто бывал в степи. Богата и фауна водоплавающих птиц, населяющих водоемы степной зоны. На побережье Черного моря встречаются своеобразные утки - пеганка и огарь.

Из рептилий распространены крупные полозы, особенно желтобрюх, достигающий 2-метровой длины, степная гадюка, ящурка разноцветная, которая, как правило, приурочена к пескам. Из амфибий в степи чаще всего встречаются озерная лягушка и зеленая жаба, отличающаяся большой эвритопностью. Оба вида истребляют много вредных насекомых и личинок. На востоке среди степных видов есть монгольско-сибирские типа монгольской ящурки.

В высоких горах юга Сибири из копытных обитает баран аргали, а в восточной ее части - снежный баран, или чубук, точнее азиатские его подвиды, так как ареал вида охватывает не только северо-восток Азии, но и северо-запад Америки. Сибирский козерог, или горный козел, живет не только в указанных районах подобласти, но и в горах Средней Азии, Афганистана и на северо-западе Китая.

Весьма обычны и многочисленны в горах грызуны. Это камчатский сурок, пищуха и даже суслики, заходящие из степей. Только для альпийской зоны характерны каменные полевки (род -cola) - представители самых высокогорных млекопитающих. Один из видов их - лемминговидная полевка (A. macrotis lemminus) - интересен тем, что на зиму белеет. Питаются полевки травами и лишайниками.

Среди птиц высокогорий распространены бекас-отшельник, или горный дупель, алтайский улар, белая и тундряная куропатка и другие птицы. Многие насекомые имеют типичные арктоальпийские ареалы (бабочки рода Erebid). В ряде случаев арктоальпийские виды на юге Ангариды выступают в качестве ледниковых реликтов.

Пресноводные рыбы бассейна Черного и Каспийского морей практически те же, что и в водоемах зоны широколиственных лесов. Особенно характерны осетровые, а среди них - стерлядь.

213

Беспозвоночные степной зоны включают виды средиземноморского и среднеазиатского распространения. Таковы паукообразные - сольпуга, крупные пауки тарантулы, роющие вертикальные норки в земле, ядовитые каракурты. Из насекомых в степях обычны и многочисленны саранчовые. Ряд их видов серьезно вредит сельскохозяйственным растениям. Это итальянский прус, мароккская, а также перелетная саранча. Однако чаще встречаются одиночные саранчовые, или кобылки, коньки и травянки. Появляются и богомолы. Тараканы также имеют своего представителя - степного таракана - единственного степняка в этой мезофильной и лесной группе. Типично степные виды жуков есть среди чернотелок, златок, листоедов, усачей, жужелиц и других семейств. Многие из них являются индикаторными видами. Таковы крупные жужелицы из рода Carabus, усачи рода Dorcadion, листоеды и др. Из бабочек отметим лугового мотылька - известного вредителя, степную зорьку, сатира-бризеиду, совок (яровая, стеблевая и др.). Среди мух значительное место в степной фауне занимают хищные ктыри, особенно выделяется гигантский ктырь - самая крупная муха в нашей фауне. В степной зоне много муравьев из родов Camponotus, Proformica, Cataglyphis (бегунки) и Polyergus (амазонки).

Наземные моллюски придерживаются в основном интразональных биотопов, но около 15 видов (из 71) можно отнести к типичным обитателям степей европейской части подобласти: виды рода Helicella (ксерофилы по природе), несколько видов рода Helix (к ним относится и виноградная улитка) и др. Степные моллюски являются промежуточными хозяевами паразита скота - ланцевидной двуустки.

Большинство дождевых червей степной зоны относится к широко распространенным видам, иногда с всесветным распространением. Но два вида - Eisenia gordejeffi и Dendrobaena intermedius - характерны только для зоны степей. Полезная роль дождевых червей в почвообразовательном процессе общеизвестна. Но они могут приносить определенный вред, поскольку являются носителями и передатчиками паразитарных заболеваний домашних животных (свиней, птиц).

Область Древнего Средиземъя охватывает аридные и субаридные территории, окружающие Средиземное море и входящие в состав Средней и Центральной Азии. Природные условия ее при всем разнообразии характеризуются прежде всего аридностью климата. Осадки выпадают главным образом в холодное время года, лето сухое, что обусловило развитие пустынь, протянувшихся широкой полосой от Северной Африки до Центральной Азии.

Из млекопитающих распространены семейства селевиниевых, тушканчиковых, многие песчанки, из грызунов - слепыши, обитают также виверровые, гиеновые, кошки (степная, барханная,

214

манул, каракал), из копытных характерны ослы, горные бараны (муфлоны), антилопы, лань, из населяющих Палеарктику родов немало и эндемиков (рис. 57). Благодаря обилию пещер в горах многочисленны летучие мыши, в том числе подковоносы и длиннокрылы.

Орнитофауну составляют рябки, дрофы, жаворонки, пустынные сойки, из воробьиных - вьюрок канареечный (родоначальник комнатной канарейки), испанский воробей, сорокопуты, славки, каменки. В условиях горного рельефа живут грифы, горные куропатки, или кеклики. Обитатели водоемов имеют явно тропический или субтропический облик, как, например, фламинго и пеликаны.

Рептилий здесь значительно больше, чем в других областях Палеарктического подцарства. В основном это семейства гекконов (роды сцинковых гекконов и геккончиков, эндемичных для области), агамовых (среди них роды змееящериц и круглоголовок распространены только в пределах области) и настоящих ящериц. Последние особенно разнообразны, а род Lacerta богат видами именно в Средиземноморье, что дает основание считать этот район местом происхождения представителей рода. Много в области также ящурок. Среди змей довольно разнообразны ужи и полозы. Заслуживает упоминания эскулапов полоз, изображение которого (чаша с обвившейся вокруг змеей) служит эмблемой медицины. Из удавчиков, распространенных в Африке и Азии, встречаются степной, восточный песчаный. Настоящие ужи представлены как широко распространенными, так и присущими только области родами: медянок, литоринхов, ринокаламусов, эйренисов. Лишь обыкновенная медянка выходит в Европе за пределы области на север. Среди ядовитых змей на первом месте стоят гадкжовые и именно род Vipera (гадюка, носорог, гюрза, кавказская, курносая и др.), насчитывающий здесь не менее десяти видов. Из других гадкжовых следует назвать виды рода эфы. Есть и кобры - очковая (некоторые подвиды не имеют очкового рисунка) и египетская, или гая. В области Древнего Средиземья встречается единственный палеарктический вид семейства слепозмеек. В отличие от рептилий состав амфибий беден. Из отряда хвостатых семейства протеев в пещерных водоемах Югославии обитает европейский протей Proteus anguinus. Этот вид живет в полной темноте (глаза скрыты под кожей). У ближайшего его родственника - американского протея (правда, из другого рода) глаза развиты и хорошо заметны. В области Древнего Средиземья распространено и несколько родов настоящих саламандр. Безлегочные саламандры, подавляющее большинство которых обитает в Северной Америке, представлены только одним родом, живущим в Южной Европе. Есть в области также эндемичные роды тритонов. Из бесхвостых амфибий встречаются чесночницы (сирийская и испанcкая),

215

Рис. 57а. Характерные представители фауны области Древнего Средиземья (Г. М.Абдурахманов и др., 2001): А -Средиземноморская подобласть: 1 - муфлон; 2 -генетта; 3 -лань; 4 -белоголовый сип; 5 -жемчужная ящерица; 6 -греческая черепаха; 7 -голубая сорока; 8-протей; 9 -пещерная саламандра; 10-бабочка архон; 11 -шелкопряд изабелла; 12 -фенек;

216

Рис. 57б. Характерные представители фауны области Древнего Средиземья (Г. М.Абдурахманов и др., 2001): Б -Сахаро-Гобийская подобласть: 1 - тонкопалый суслик; 2 -большой тушканчик; 3 - большая песчанка; 4-хаус; 5- снежный барс; 6-архар; 7 - джейран; 8 -як; 9 -саджа; 10 -улар; 11 - круглоголовка; 12 -гюрза; 13- лопатонос; 14 -чернотелка стернодес

217

из жаб и настоящих лягушек - несколько эндемичных (закавказская, малоазиатская лягушки) и ряд широко распространенных видов, но они немногочисленны.

В реках и озерах области много пресноводных рыб. Однако следует сказать, что запад и восток ее значительно различаются по составу ихтиофауны. Средиземноморье характеризуется присутствием карпозубых - тропических рыб, таких, как афании и цихлиды, что придает фауне несколько экзотический облик. В основном же здесь распространены карповые, лососевые, осетровые, в том числе севрюга, осетры, ложные лопатоносы, живущие в бассейне Арала. Обыкновенные сомы, кроме европейского, представлены эндемичным родом Parasilurus, один вид которого - сом Аристотеля - живет в реках Греции. В составе ихтиофауны области встречаются также горные (роды Glyptosternum и Glyptothorax) и клариевые (Clarias) сомы. Последние населяют водоемы африканской части Средиземья.

Беспозвоночные области отличаются обилием теплолюбивых южных групп и вообще многочисленны и разнообразны. Здесь встречаются тропические группы, заходящие в область с юга: скорпионы, солытуги, пауки-тарантулы и др. Множество родов насекомых имеют типичные древнесредиземноморские ареалы. Из бабочек - это Zerynthia, из жуков - Broscus, Duvalius, Lethrus (кравчики), Dorcadion (усачики), Stylosomus (листоеды) и др. Еще большее число родов эндемичны для отдельных частей области. То же можно сказать о наземных моллюсках.

Область Древнего Средиземья расчленяется на две подобласти: Средиземноморскую и Сахаро-Гобийскую, между которыми существуют фаунистические различия. К Средиземноморской подобласти относятся горные районы Южной Европы (Пиренейский, Апеннинский и Балканский полуострова), север Африки (горные части Алжира, Туниса и Марокко), а также прилегающие к Средиземному морю части Малой Азии и Ближнего Востока.

Из млекопитающих для фауны Средиземноморской подобласти в целом характерны некоторые копытные, например, виды рода муфлоны, лань, виверровые хищники (генетта, ихневмон), мелкие кошки. Медведи сохранились в горах Марокко, в Пиренеях и на Балканском полуострове. Из насекомоядных следует отметить пиренейскую выхухоль.

Из многочисленных и разнообразных птиц в первую очередь необходимо назвать голубую сороку, имеющую разорванный ареал, западная часть которого охватывает Пиренейский полуостров, а восточная - Дальний Восток. Обычны воробьи рода Petronia, канареечные вьюрки, славки, пересмешники, каменки, тугайные соловьи, средиземноморская славка-портной. Из водоплавающих птиц типичен мраморный чирок. Неотъемлемым элементом средиземноморского горного ландшафта являются грифы и

218

стервятники. Черный гриф и белоголовый сип наиболее свойственны этой подобласти, а обыкновенный стервятник распространен до Средней Азии и Индии. Фламинго, пеликаны и змеешейки составляют экзотический элемент средиземноморской орнитофауны.

Рептилии представлены большим количеством специфических видов, многочисленны черепахи - водяные, болотная и наземные, наиболее известна греческая черепаха. Хамелеоны являются выходцами из Эфиопской области. Встречаются они только в Южном Средиземноморье. Гекконы же гораздо многочисленнее и нередко поселяются даже в домах. Есть также агамы, но только на южном и восточном побережье Средиземного моря. Группа сцинков представлена на островах Средиземного моря красивой золотистой мабуей, а также веретенообразными Chalcides и длинноногими сцинками Eumeces. Многочисленны в Средиземноморье широко распространенные в Старом Свете настоящие ящерицы. Среди них эндемична жемчужная ящерица (до 75 см в длину), населяющая Пиренейский полуостров, юг Франции, Италию и северо-запад Африки. Особенно много так называемых степных ящериц, живущих на скалах и в населенных пунктах. Желтопузик, или блавор, как его называют на Адриатике, не менее обычен. Среди змей масса ужей и полозов. К последним относится эскулапова змея, а также красивый леопардовый полоз, из ядовитых - виперы, или настоящие гадюки (аспидовая, курносая, носатая, гюрза).

Богат и красочен мир насекомых Средиземноморья. Среди бабочек много эндемиков как локальных, так и более широко распространенных. Это кавалеры, белянки, нимфалида, сатиры, а также замечательный коконопряд Изабеллы - локальный эндемик Испании. Немало эндемиков среди жуков: крупные жужелицы рода Carabus, светлянки, своеобразные чернотелки, навозники и т.д. Следует назвать и эфиопских по происхождению термитов, а также скорпионов, которых особенно много на африканском побережье Средиземного моря.

Сахаро-Гобийская подобласть своеобразна в фаунистическом отношении. Млекопитающие представлены прежде всего копытными и грызунами, играющими важную роль в местных биоценозах. В фауне Сахары присутствует оригинальный род африканских сусликобелок Xerus, живущих в норах, но похожих на белок. В Ирано-Туранских пустынях распространен родственный сусликобелкам Spermophilopsis leptodactylus - обитатель песчаных пустынь. Очень типичны для подобласти тушканчики, хорошо приспособленные к специфическим условиям пустынь. Это ночные животные, выходящие из нор с наступлением темноты. Зиму тушканчики проводят в спячке. Роль их в пустынных биоценозах велика. В Сахаре обитают представители только одного рода Jaculus

219

(песчаные тушканчики), в Средней Азии и Иране к ним добавляются гребнепалые, толстохвостые и мохноногие тушканчики, а также земляные зайцы. В Центральной Азии преобладают трехпалые карликовые тушканчики, длинноухий и карликовый пятипалый тушканчики и весьма распространенный тушканчик-прыгун, заходящий в горы до высоты 2000 м. Не менее часто встречается подсемейство хомяковых - песчанки. Они напоминают крыс, но имеют опушенный хвост. Представители рода карликовых песчанок живут в пустынях Северной Африки, Аравии и Передней Азии. В Сахаре это самые массовые млекопитающие. В тех же местах обитают и гатэры, или голоподошвенные песчанки, - основной в Африке природный резервуар чумы. Только в пустынях Центральной Азии живут малые песчанки рода Brachiones. В Передней, Средней и Центральной Азии встречаются виды мохноногих хомячков и средних хомячков. Представитель последнего - сирийский, или золотистый хомячок, - разводится в лабораториях и в домашних условиях.

Немало в подобласти хищных зверей. В густых зарослях камыша кое-где сохранился тигр (в Средней Азии он исчез в 40-е годы); в горах Тянь-Шаня и Памиро-Алая изредка попадается снежный барс, или ирбис; леопард распространен в Африке и южной половине Азии, иногда встречается в Средней Азии. Мелкие кошки характерны для всей подобласти, особенно степная; барханный кот и каракал не заходят в центральноазиатскую часть, а хаус - в сахарскую. Резко отличается от кошек гепард, встречающийся иногда во всех пустынях подобласти. Виверровые, столь типичные для Палеотропического царства, на западе Сахаро-Гобийской подобласти представлены генеттой. Чрезвычайно интересен медоед. Это сравнительно крупное животное с черным брюшком и седой спиной питается рептилиями, песчанками, насекомыми. Ареал его - Южная и Центральная Африка, Передняя и Средняя Азия до Индостана включительно. Своеобразно распространение лисиц и их родственников фенеков. Миниатюрная лисичка F. zerda (1,5 кг) живет в пустынях Северной Африки, Синайского и Аравийского полуостровов, ведет ночной образ жизни, способна зарываться в песок, имеет очень длинные уши (более 15 см при общей высоте животного 30 см). В Иране, Афганистане и на северо-западе Индостана живет небольшая афганская лисица. Лисица корсак обитает в полупустынях и сухих степях от Ирана до Монголии. Выходцем из Эфиопской области следует считать полосатую гиену, которая отсутствует только в центральноазиатской части подобласти.

Группа копытных довольно многочисленна. Антилопы, по меньшей мере шесть родов, представлены в Сахаро-Синдской части белым ориксом, саблерогой антилопой, аддаксом и тремя видами газелей. В Ирано-Туранской части живет джейран, а в Центральной

220

Азии, кроме него, монгольский (Procapra gutturosa) и тибетский (P. picticaudata) дзерены, оронго, такин и сайгак. Горные козлы и бараны по горным системам от Северной Африки и Аравии до Тибета: на западе - нубийский козел, в Ирано-Туранских горах - безоаровый, винторогий и сибирский козел, или козерог (последний заходит в центральноазиатскую часть). Гривистый баран живет в Северной Африке, различные подвиды горного барана - так называемые муфлоны, архары и аргали - в Передней, Средней и Центральной Азии. Из быков встречается лишь тибетский як.

Орнитофауну равнин и гор Сахаро-Гобийской подобласти лучше охарактеризовать раздельно. Типичными для пустынь птицами считаются саксаульные сойки, два вида которых населяют пустыни Средней Азии и Монголии. Будучи близкими родичами лесной птицы кедровки, саксаульные сойки приобрели ряд адаптации, позволивших им освоить новую экологическую нишу. К жизни в пустынях хорошо приспособлены также многие рябки, но особенно саджи, или копытки. Второе название "копытка" птица получила благодаря сращению оперенных пальцев ног, в результате чего образовалось подобие заячьей лапы. Толстые кожистые подошвы предохраняют ноги от ожогов при бегании по раскаленной почве в пустыне. В пустынях Средней и Центральной Азии живет обыкновенная саджа. В Тибете и на Восточном Памире водится горная саджа. Встречаются в пустынях и дрофы, особенно джек (ареал его охватывает все равнинные части подобласти), а также куропатки, из которых пустынная обитает в Передней и на юге Средней Азии. Много на равнинах и жаворонков (малый, хохлатый и др.). Из других воробьиных "пустынниками" являются пустынный сорокопут, славка-скотоцерка, саксаульный воробей, пустынная каменка.

Особую группу биотопов на равнинах Сахаро-Гобийской подобласти представляют оазисы, тугаи и орошаемые участки. Наличие здесь древесно-кустарниковых насаждений и лучшие микроклиматические условия привлекают самых различных животных, и птицы среди них играют далеко не последнюю роль. Тут встречаются фазаны, испанский воробей, тонкоклювая камышовка, большая бухарская синица, зимородок, изредка орел-змееяд. Большая часть птиц, населяющих тугаи, относится к широко распространенным. По ленточным лесам - своеобразным "экологическим желобам" - происходит расселение птиц с юга на север. Это касается великолепной райской мухоловки, синего дрозда, или синей птицы Myophonus coeruleus, из Индии, розового скворца. Многие из тугайных птиц переселяются в оазисы и становятся спутниками человека. Белый аист и египетская горлица, например, обитают только в населенных пунктах африканской и среднеазиатской пустынь.

221

Очень большим своеобразием отличается горная орнитофауна Сахаро-Гобийской подобласти, особенно ее альпийские районы, лучше выраженные на востоке.

Характерными высокогорными птицами из отряда куриных являются улары. В Передней Азии, в горах Малого Кавказа и Копетдага - каспийский улар. В горах Средней и Центральной Азии живут еще два вида - гималайский и тибетский улары. Улары - крупные птицы, легко и ловко бегающие по крутым склонам. В полете они громко свистят. Улары не пьют воду, а ограничиваются влагой растений. На Памире оба вида уларов живут на высоте свыше 4000 м. В многоснежные зимы улары пасутся вместе со стадами козерогов и архаров, собирая семена на раскопанных ими участках. Птенцы уларов легко приручаются. Обильны также клушицы, населяющие альпийскую зону, а также альпийские галки, которые отсутствуют только в Северной Африке. Хищные птицы представлены черным грифом, типичным для высокогорий, белоголовым сипом, не заходящим в Центральную Азию, снежным грифом, или кумаем, кое-где к нему присоединяется бородач, или ягнятник, единственный гриф с оперенной головой и шеей. Среди воробьиных выделяются вьюрки - альпийский и горные, характерные для Средней и Центральной Азии. Водоемы альпийской зоны привлекают на период гнездования оригинального индийского гуся, ареал которого охватывает Среднюю и Центральную Азию, где высоко в горах гнездится также кулик-серпоклюв - единственный представитель особого подсемейства куликов, который хорошо плавает. Из-за хорошей способности птиц к расселению местный эндемизм их выражен гораздо слабее, чем в фауне зверей.

Рептилии в Сахаро-Гобийской подобласти представлены более богато, чем в других палеарктических подобластях. Главным образом здесь распространены ящерицы и змеи. Семейство гекконов, распространенное на всех материках, представлено здесь большим количеством видов из разных родов. Из примитивного подсемейства зублефаров в Передней Азии обитает иранский зублефар. Сцинковые гекконы живут в песчаных пустынях Средней и Центральной Азии. Для среднеазиатских пустынь типичен гребнепалый геккон. В пустынях Сахары распространены тонкопалые гекконы, а виды геккончиков и голопалых гекконов встречаются по всей подобласти. Широко распространены круглоголовки и агамы. Настоящих агам больше всего в Африке, викарирующие виды сменяют друг друга на всем протяжении подобласти. Круглоголовки, отличающиеся оригинальной способностью закручивать колечком кончик хвоста, встречаются от Восточного Закавказья до Северо-Западного Китая. В песчаных пустынях Средней Азии обитает крупная ушастая круглоголовка. Пожалуй, наиболее интересны из агамовых так называемые шипохвосты, населяющие сухие

222

пустынные и скалистые местности на севере Африки, в Юго-Западной и Центральной Азии. В Сахаре они обитают на окраинах оазисов и среди холмов на границе с песчаной пустыней. Хвост у этих ящериц короткий, плоский и покрыт сверху большими колючими чешуями. Крупные виды достигают 75 см в длину. Есть в подобласти и представители семейства сцинков. Это мабуи (золотистая мабуя распространена в Аравии, Передней и Малой Азии, а также на юге Средней Азии), гологлазы со сросшимися, как у змей, веками в виде прозрачного окошка, змееящерицы с редуцированными конечностями, настоящие сцинки и др. Из настоящих ящериц в подобласти широко распространены ящурки, хотя есть и другие роды (змееголовки, гребнепалые ящерицы). Ящерицы, живущие в песках, имеют своеобразные приспособления для передвижения по рыхлому субстрату или же закапывания в песок - пальцы у них снабжены роговыми чешуйками и выростами, увеличивающими площадь. В Передней и Средней Азии по речным долинам и в предгорьях живет крупная безногая ящерица желтопузик. Один род семейства варанов представлен крупным серым вараном. Ареал его охватывает всю подобласть, за исключением Центральной Азии.

Змеи подобласти не менее разнообразны. Это семейства слепунов, узкоротых змей, удавчиков, ужеобразных, аспидовых, гадюковых и ямкоголовых. Среди ужеобразных выделяется род полозов. Одни виды его широко распространены (разноцветный и пятнистый), другие имеют малые ареалы, приуроченные в основном к Сахаро-Синдским или к Ирано-Туранским пустыням. В Северной Африке и Передней Азии встречаются остромордые ужи, ведущие полуроющий образ жизни. Из них венценосный литоринх живет только в Сахаре и Ливийской пустыне, а афганский - в Передней Азии. Из других ужеобразных отметим знаменитую стрелу-змею - жителя песчаных пустынь Средней и Центральной Азии. Это стремительно передвигающееся животное питается только ящерицами, а молодые особи - насекомыми. Аспидовые представлены кобрами - индийской (среднеазиатский подвид без очкового рисунка) и египетской, а гадюковые - рядом видов, среди которых наиболее известны степная гадюка, гюрза, рогатые гадюки и эфы. Рогатые гадюки и эфы передвигаются "боковым ходом": задняя половина туловища забрасывается вперед и вбок, а затем к ней подтягивается передняя. При этом змея опирается только на концы туловища и на песке остается след в виде косых полосок. Гадюки и эфы способны зарываться в песок и издавать "шипение" трением боковых чешуек тела. Рогатые гадюки живут в Сахаре и на Аравийском полуострове, эфы - на севере Африки, в Передней Азии, Индии. Ямкоголовые змеи представлены щитомордником обыкновенным. Ареал его захватывает также часть Средней и Центральной Азии.

223

Черепах в подобласти мало. Из водяных черепах каспийская обитает от северо-запада Африки до Туркмении, болотные - на северо-западе Африки, в Европе, Турции, на севере Ирана, на Кавказе и на западе Туркмении. Встречаются и сухопутные черепахи. В пустынях Северной Африки живут два вида - египетская и средиземноморская. Последняя распространена до Ирана и Азербайджана. В Туранских пустынях обычна степная черепаха. Сухопутные черепахи растительноядны. Весной они ведут активный образ жизни, а затем впадают в спячку. Состав амфибий довольно беден. Из хвостатых в Центрально-Азиатских пустынях живут только углозубы - сибирский и семиреченский. Саламандра заходит лишь на запад Малой Азии. Там же попадается и малоазиатский тритон. Бесхвостые представлены лягушками и жабами, из которых наиболее обычна серая жаба. На северо-востоке Африки живет нильская лягушка, ведущая водный образ жизни.

Среди пресноводных рыб выделяются своеобразные осетровые - аральские лопатоносы, эндемики Амударьи и Сырдарьи. Из лососей есть аральский лосось, нерестящийся в Амударье, ручьевая форель (в верхнем течении Амударьи), хариусы (в Монголии). В нижнем течении Нила обитает единственный представитель особого семейства - гимнарх, способный испускать электрические импульсы. Это явный экзот в палеарктической фауне рыб. Для рек и озер подобласти типичны карповые рыбы - плотва, кутум, ельцы (промысловое значение имеют чебаки), алтайские османы (в Центральной Азии), пескари, усачи и храмули, и азиатские маринки и османы. В Центральной Азии, реже в других районах, многочисленны гольцы. Некоторые из них живут только в высокогорных водоемах (например, тибетский голец). Нередки в подобласти и сомы, тибетский сомик встречается в водоемах Средней и Центральной Азии. Только там встречаются представители тропического семейства цихлид.

Многочисленны и разнообразны насекомые. Для пустынь типично обилие жуков-чернотелок. В пустынях Турана большинство чернотелок составляют эндемичные виды. В Центральной Азии есть свои эндемики, в основном обитатели пустынных плоскогорий. Подобная картина распространения свойственна большинству хрущей, листоедов, жужелиц и других семейств жуков. Укажем их наиболее характерных представителей. В песчаных пустынях живут жуки-хрущи - все с глубоко зашедшими морфологическими адаптациями к среде. Пустынные предгорья и низкогорья населены многочисленными жуками-красавчиками, из которых только в Средней Азии насчитывается 60 эндемичных видов. Характерны также представители древнесредиземноморского рода листоедов. В горах Сахаро-Гобийской подобласти развит очень богатый и высокоэндемичный мир насекомых. Это бабочки аполлоны, сатиры, саранчовые и кузнечики, листоеды. Субтропический характер биоценозов

224

подобласти подчеркивается наличием термитов, палочников, скорпионов, сольпуг.

Восточно-Азиатская, или Гималайско- Китайская, область

включает юго-восток внетропической части азиатского материка: Приморье, Северный и Средний Китай, Корею, Японию (кроме северного острова Хоккайдо), Восточный Тибет и восточную часть южного склона Гималаев. Область граничит с тропиками Юго-Восточной Азии.

Животный мир области очень разнообразен. Примесь индомалайских форм местами значительна. Кроме того, здесь можно встретить и американские группы, расселившиеся в период материкового соединения на севере. Известную "экзотичность" придают фауне мартышкообразные обезьяны - макаки и тонкотелы. Первые представлены в горах Юго-Восточного Китая медвежьим макаком, а в Японии - японским. Медвежий макак населяет не только равнинные леса, но и горные районы с суровыми зимами, где ему приходится в поисках пищи раскапывать снег. В хвойных и бамбуковых лесах Западного Китая на высоте до 3000 м можно встретить гималайских тонкотелов. Только после установления в горах снежного покрова обезьяны спускаются в долины и кормятся в садах и на огородах. Восточноазиатская область нередко рассматривается как возможный центр происхождения оленей. Действительно, в ней есть разные их группы - от мелких с торчащими клыками и водяных оленей эндемичного в Китае рода Hyropotes до крупных пятнистых и беломордого оленя, открытого Пржевальским в Тибете. Крупный олень Давида, или Милу, сохранился в настоящее время только в неволе, хотя в исторические времена был очень многочислен в Северо-Восточном Китае. В горах Западного Китая обитают оригинальные копытные из подсемейства козлов. Внешне они напоминают мускусного быка или некоторых антилоп. Речь идет о горалах, серау и такинах. Обычна в области также косуля. Насекомоядные включают большое число эндемиков. Это своеобразные виды семейства гимнуровых - китайский гимнур, живущий в горах Сычуани, кротовые из рода могера - большая и малая, распространенные в Китае, Японии и в Приморье, а также оригинальный землеройкрот из Сычуани. Из грызунов распространены несколько видов пищух, эндемичные южноазиатские полевки и крысовидные хомячки. Индо-малайский элемент в фауне представляют белки рода Dremomus. Обитает в Японии и крайне примитивный древесный заяц Pentolagus furnessi.

Хищников в области много, и среди них, кроме широко распространенных волков и лисиц, немало оригинальных форм. В первую очередь это енотовидная собака, обитающая в лесах Юго-Восточной Азии. Она несколько напоминает американского енота-полоскуна (с "маской" на морде). Этот практически всеядный

225

зверь неоднократно акклиматизировался в Европе, в том числе и в европейской части России. В горах живет красный волк Сиоп alpinus из восточноазиатского рода. Медведи имеют несколько представителей. Из них наиболее типичен гималайский, или черный, медведь. Оригинальны восточноазиатские панды, близкие к енотам, распространенным в Америке. Ареал малой панды выходит за пределы области на юге, но родина этого горного вида - Юго-Западный Китай. Панда активна ночью, а днем спит на деревьях, кормится побегами бамбука, травой, фруктами, иногда поедает яйца и птенцов. Большая панда Ailuropoda melanoleuca похожа на медвежонка, имеет массивное тело с короткими широкими ногами. Подушечки на пальцах и голая подошва помогают ей удерживаться на гладких стеблях бамбука. От медведей панду отличает довольно длинный хвост. Окраска большой панды белая с черными пятнами (вокруг глаз так называемые очки). Панда - скрытное животное, изучена слабо. Таким образом, в фауне млекопитающих Восточно-Азиатской области есть эндемик высокого ранга. Из других хищников назовем тигра, дымчатого леопарда, снежного барса, крупную куницу харзу. Индо-малайский элемент представляет здесь трехполосная циветта из виверровых.

В богатую орнитофауну Восточно-Азиатской области входят разнообразные фазаны (золотой и алмазный, королевский, рогатые фазаны и моналы). Фазаны в основном принадлежат китайской горной фауне. Своеобразны журавли, считающиеся в ряде районов священными птицами. Японский журавль еще держится в Приморье и Приханкайской низменности, но в самой Японии он крайне редок. На грани исчезновения находится и красноногий ибис. Аисты представлены эндемичным, а утки - очень красивой мандаринкой. Много в области выходцев из соседней Индо-Малайской области. Это многочисленные зимородки и стрижи (иглохвосты), широкороты из сизоворонковых, белоглазки и даже птицы бюль-бюли и рыбный филин. Типично палеарктические птицы включают самостоятельные виды. Перечислить их из-за большого разнообразия невозможно. Отметим только, что уже упоминавшаяся при описании фауны Средиземноморья голубая сорока после громадного перерыва снова появляется в Приморье, Китае и Японии.

Среди рептилий обращают на себя внимание трехкоготные черепахи (съедобный китайский трионикс). Из змей обычны и разнообразны полозы рода амурский, красноспинный, тонкохвостый, японский и др. Гадюковые представлены крайне примитивной бирманской гадюкой с короткими ядовитыми зубами и красивой, но смертельно ядовитой цепочной гадюкой, заходящей из Индии и Южного Китая. Из ямкоголовых змей обычен щитомордник восточный. Среди ящериц замечательны лесные долгохвостки, отличающиеся чрезвычайно длинным хвостом, которым они

226

могут цепляться за ветки деревьев и в таком состоянии проводить целые ночи. Из гекконов и сцинков здесь встречаются несколько видов. Среди амфибий наибольший интерес представляют хвостатые. Когтистые тритоны, распространенные в Китае, Корее, Японии, снабжены роговыми когтями, что не свойственно амфибиям. Исполинская саламандра, живущая в горных реках Японии и Восточного Китая, считается самым крупным современным земноводным (достигает 160 см). Мясо ее съедобно и употребляется в пищу, поэтому саламандр всюду преследуют. Вид стал очень редким. Среди лягушек и жаб есть эндемичные виды.

Пресноводные рыбы на севере области представлены викарными видами палеарктических родов (горчак, калуга, китайский сом и др.), но уже в Китае ихтиофауна приобретает своеобразные черты. Касатковые сомы, опасные из-за выделяемой ими ядовитой слизи и острых колючек, обитают и в бассейне Амура. Из карповых, достигающих в Юго-Восточной Азии особого разнообразия, в первую очередь следует упомянуть серебряного карася. Эта обычная в Китае рыба послужила материалом для селекции декоративных так называемых золотых рыбок (вуалехвостов, телескопов, комет и др.). Промысловое значение имеют черный и белый амуры, близкие к усачам, субэндемичные кони, желтоперы, белые и черные лещи, хищные желтощеки и др. Среди мелких рыб многие обладают красивой расцветкой и интересным поведением, за что их охотно держат в аквариумах. Таковы лабиринтовые и некоторые карпозубые.

Насекомые Восточно-Азиатской области интересны не только из-за эндемизма многих из них, но и главным образом благодаря их фаунистическим связям. Здешняя фауна насекомых включает много третичных реликтов. Только здесь встречается род Cupes из семейства жуков, представители которого живут и в тропиках, и в Северной Америке. Представителей палеотропических или индо-малайских семейств немало. Эндемичны для подобласти крупные и очень красивые металлически окрашенные жуки-брызгуны. Самым интересным жуком считается громадный реликтовый усач Callipogon relictus, относящийся к роду, распространенному в Центральной и Южной Америке. Из бабочек отметим кавалеров-хвостоносцев явно тропического облика. Для многих шмелей характерны ареалы, уходящие в южные районы Восточной Азии. Хотя энтомофауна Китая, Японии и Приморья изучена далеко не полностью, можно полагать, что не менее половины ее видов эндемичны.

Неарктическое подцарство. К нему относится та часть Северной Америки, которая лежит севернее тропика, островов Алеутские и Ванкувер (в Тихом океане), Ньюфаундленд, Гренландия и Бермудские (в Атлантике). Наиболее разнообразная фауна, в частности позвоночных, сосредоточена в южных районах, где самые благоприятные

227

условия обитания. К северу это разнообразие постепенно, хотя и неравномерно, уменьшается до тех пор, пока не ограничится очень обедненной северной фауной, сходной с таковой в северной Палеарктике. На юге фауна Неарктики образует сложный переход к неотропической фауне. Млекопитающие Северной Америки представлены тремя эндемичными и большим количеством широко распространенных семейств. Из сумчатых присутствует американский опоссум, распространенный от Южной Канады до севера Южной Америки. Насекомоядные очень своеобразны. Это многочисленные кротовые из родов, не встречающихся в Старом Свете: причудливый звездонос имеет на рыльце 22 мягких мясистых подвижных голых луча. Среди грызунов выделяются эндемичные семейства гоферовых и аплодонтовых. Много зайцев, в том числе обычный беляк, несколько видов диких кроликов, среди которых водяной и болотный хорошо плавают и даже ныряют. Один вид пищух населяет северо-запад страны. Мешотчатопрыгуновые содержат ряд эндемичных родов из юго-западных штатов США. Это семейство распространено до северных частей Южной Америки. Беличьи представлены сурками, эндемичными луговыми собачками, сусликами и эндемичными родами антилоповых сусликов и бурундуковых белок. Настоящих белок также много, а летяги представлены эндемичным родом Glaucomas. Немало эндемиков и среди мышовок, хомяковых, полевковых. Выделяется ряд белоногих хомячков, или оленьих мышей, как их называют американцы.

Хищники, кроме волка и лисицы, имеют своих представителей из семейства собачьих. Это эндемичный рыжий волк, американские карликовые лисицы и эндемичный род серых лисиц, ведущих полудревесный образ жизни. Медведи представлены крупным бурым медведем (гризли) и барибалом, близким к гималайскому. Из енотов типичен полоскун, акклиматизированный в Старом Свете. Многочисленны куньи. Среди них выделяются голаркты - ласка, горностай, росомаха, эндемичный американский барсук и оригинальные скунсы, или вонючки. Из кошек можно назвать пуму (хищник панамериканского распространения), заходящую из Южной Америки ягуарунди, и голарктическую рысь. Копытные представлены эндемичным семейством вилорогов, населяющим прерии запада Северной Америки. Из оленей распространены уже известные нам северный олень, или карибу, благородный олень и ряд видов американских оленей Odocoileus. Лось представлен очень крупным подвидом, а быки - бизоном. Палеарктических свиней заменяют пекари. Ежи, крысы, настоящие мыши отсутствуют. Непарнокопытных тоже нет, хотя первые этапы эволюции лошадей протекали в Новом Свете.

Среди водоплавающих и околоводных птиц Неарктики процент голарктов особенно велик. Таковы гагары и поганки, утки

228

(в том числе кряква, широконоска, шилохвость и др.), гаги. Среди гусей встречаются эндемики: американский лебедь, канадская казарка, очень красивая Каролинская утка, заменяющая здесь мандаринку. Среди дневных хищников, с одной стороны, встречаются роды и виды, общие и для Палеарктики (беркут, ястреб-перепелятник, кречет), а с другой - эндемичные: белоголовый орлан, коршун-слизнеед. Вместо стервятников в Северной Америке распространены грифы-индейки, а на юго-западе даже калифорнийский кондор. Из тетеревиных здесь обитает обыкновенная индейка, родоначальник домашних индеек. Живут и американские кукушки. Они интересны тем, что сами насиживают яйца, а не паратизируют, как европейская кукушка. Дятлы представлены яркими и красивыми видами (золотой, медный). Воробьиные крайне разнообразны и красочны; обильны южно-американские семейства. Это тирановые, котинги, пересмешники, древесницы, трупиалы. На севере подцарства много палеарктических видов: свиристели, крапивники, корольки, пищухи, чечетки и др. Домового воробья завезли сюда из Европы. Обращает на себя внимание отсутствие скворцов. На крайнем юге к неарктической орнитофауне присоединяются экзотические колибри и попугаи.

Фауна рептилий отличается полным отсутствием настоящих ящериц и гадюковых змей. Место агам занимают игуановые - анолисы Anolis и фринозомы Phrynosoma. Амфисбены, которых много в Южной Америке, в Северной Америке также имеют своего представителя - пятнистую двуходку, обитающую в гнездах муравьев и термитов. Эндемичное семейство ядозубов объединяет всего два вида североамериканских ядовитых ящериц, единственных ящериц в мире, обладающих настоящими ядовитыми железами. Укус ядозуба опасен и для человека. Обитающие здесь безногие ящерицы также эндемичны. Среди змей подавляющее большинство относится к американским семействам и родам. Наиболее характерны ямкоголовые - щитомордники и гремучие змеи (последние отличаются наличием "трещотки" на конце хвоста). Все они очень ядовиты и опасны для домашних животных и человека. Аспидовых мало, причем кобры вообще отсутствуют. Удавы (калифорнийский, резиновая змея), обитающие в этом подцарстве, небольших размеров. Несколько неожиданным кажется разнообразие черепах. Встречаются представители семейств каймановых, пресноводных, сухопутных и трехкоготных черепах. Из сухопутных наибольшее значение имеют так называемые гоферовые черепахи, живущие на юге США. Черепаха-гофер, населяющая сухие песчаные местности, роет длинные (до 12 м) норы. В этих норах селятся также лягушки, змеи, кролики, опоссумы и даже еноты. Мясо гофера съедобно и вкусно. В бассейне Миссисипи живет аллигатор - близкий родственник китайского аллигатора. Амфибии замечательны большим, чем в других частях северного

229

полушария, обилием хвостатых. Это скрытожаберники, амбистомы, сиреновые, настоящие и безлегочные саламандры и, наконец, эндемичное семейство лягушек, относящееся к гладконогим или лиопельмидам. Кроме того, есть представители чесночниц, жаб, квакш и настоящих лягушек, среди которых лягушка-бык достигает больших размеров (до 20 см в длину).

Пресноводные рыбы Неарктики включают эндемичный род амиеобразных рыб с одним видом Amia salva. Это одно их самых примитивных семейств среди ганоидных рыб. Осетровые, населяющие воды северного полушария, представлены осетрами (атлантическими, тупорылыми, озерными, белыми) и американскими лопатоносами - близкими родичами аральских лопатоносов Палеарктики. Семейство веслоносых имеет одного представителя в бассейне Миссисипи (веслонос Polyodon), а другого в Китае (Psephurus). Разрывы ареалов подобного типа характерны и для других животных. Неарктике свойственны рыбы монотипичного субэндемичного отряда панцирникообразных с одним семейством каймановых рыб, или панцирников, известных с мелового периода. Наиболее обычна панцирная щука. Лососи и сиги распространены в основном на севере, как и в Палеарктике. Из настоящих костистых рыб отряда карпообразных чукучаны они и на северо-востоке Сибири, в Китае (по одному роду). На крайнем севере Неарктики живет далия, которую можно встретить и на северо-востоке Азии. В бассейнах Великих озер и Миссисипи обитает еще один замечательный эндемик - афредодер. Наконец, совершенно необычно выглядят слепоглазковые - эндемичное семейство. Живут они в подземных водах карстовых пещер средней части Северной Америки и лишены зрения.

Некоторые беспозвоночные Неарктики указывают на родство ее фауны с палеарктической, другие же весьма своеобразны или связаны с фауной Неотропики. Для пресноводных моллюсков характерно семейство Unionidae с несколькими сотнями видов. Два десятка из них обитают в водах Палеарктики.

Оригинальная фауна насекомых проявляется главным образом среди жуков, в то время как бабочки, особенно дневные, маловыразительны. Есть в Северной Америке представители таких тропических групп, как термиты и привиденьевые.

Фаунистическое деление Неарктики впервые было произведено А.Уоллесом, вычленившим в ней четыре области (или подобласти, если принимать Неарктику за область). Мы же выделяем только Канадскую и Сонорскую области.