258 Тропические листопадные леса, редколесья и кустарники

С разнообразием тропических типов климата, свойственных различным регионам, связана и смена основных типов биомов. Степень выраженности и продолжительность сухого периода, уменьшение суммы осадков, снижение влажности воздуха определяют изменение характера растительности и животного населения (рис. 61).

Растительность. В связи с уменьшением суммы осадков и возрастанием контрастности между влажным и сухим сезонами прослеживается ряд тропических лесных и кустарниковых сообществ, отличающихся по структуре, набору жизненных форм, сезонной ритмике, продуктивности. В этом ряду происходит постепенное снижение видового разнообразия.

При выраженности засушливого периода, продолжающегося от одного до двух с половиной месяцев, вечнозеленый тропический лес может существовать лишь при сумме годовых осадков не менее 2500 - 3000 мм. Однако и здесь наиболее высокие деревья сбрасывают листья одновременно, а эпифиты прекращают жизнедеятельность на сухое время.

При возрастании продолжительности засушливого периода или сокращении годовой суммы осадков меняется структура леса, наиболее высокорослыми оказываются листопадные породы, а под их пологом сохраняются вечнозеленые деревья. Такие леса называются полу вечнозелеными. При дальнейшем ухудшении условий увлажнения они сменяются листопадными тропическими лесами. Среди последних различают тропические влажные листопадные леса (влажные муссонные леса) и тропические сухие листопадные леса. К сухим листопадным лесам, к которым нередко относят и колючие, при дальнейшем возрастании сухости климата примыкают редколесья и сообщества колючих кустарников. Уменьшение годовой суммы осадков в сочетании с нарастанием продолжительности и степени выраженности сухого периода находит отражение в постепенном снижении видового разнообразия.

Тропические полувечнозеленые дождевые леса особенно хорошо развиты в муссонной области Индостана, Бирмы, Таиланда, п-ова Малакка, где непосредственно контактируют с дождевыми тропическими лесами, к которым они близки по структуре, отличаясь в то же время меньшим числом видов. В целом сохраняется тот же набор жизненных форм, разнообразие лиан и эпифитов. Различия проявляются именно в сезонной ритмике, в первую очередь на уровне верхнего яруса древостоя (до 30 % деревьев верхнего яруса относятся к листопадным видам). В то же время нижние ярусы включают большое число вечнозеленых видов. Травяной покров представлен главным образом папоротниками и двудольными.

259

Рис. 61. Зависимость развития различных лесных формаций в тропических областях Перу от продолжительности сухого периода (Г.Вальтер, 1968)

260

В конце сухого периода многие деревья и лианы цветут, в то время как под ногами шуршат и пылят сухие листья, которые очень быстро разлагаются. В целом это переходные типы сообществ, местами в значительной степени сведенные человеком и замененные саваннами или плантациями.

Тропические влажные листопадные леса развиваются в таких гидротермических условиях, когда продолжительный сухой период (3 - 5 мес) сменяется очень влажным дождливым. Видовое разнообразие снижено, древостой верхнего яруса часто образован одним или двумя-тремя видами. Так, в Юго-Восточной Азии характерны леса с доминированием видов из родов диптерокарпус, саловое дерево, тик. В сезон дождей леса имеют вполне гигрофитный облик, лианы и эпифиты еще довольно многочисленны, однако видовой состав последних беден. Одна из важных структурных особенностей этих лесов - сомкнутый травяной покров из двудольных, папоротников с примесью геофитов (амариллисовые), а иногда и злаков. Цветение большинства видов сдвинуто на сухой период (рис. 62).

Если в самом общем виде смена от вечнозеленых тропических лесов к полулистопадным и влажным листопадным носит постепенный характер, то сухие листопадные леса, развивающиеся при

Рис. 62. Профильная диаграмма тропического сезонно-влажного леса (G.Walter, S.-W.BrecKle, 1985): 1-10, 12, 13, 5 -деревья; 11 -подрост; 14-кустарники; 16, 19-пальмы; 17- мхи и другие эпифиты; 18- травы, преимущественно представители семейства мареновых; 20 -кроновые эпифиты

261

годовой сумме осадков 800-1000 мм, имеют ярко выраженный ксероморфный облик. Они хорошо различаются по упрощенной структуре, изменению набора жизненных форм и видового состава. Как правило, деревья невысоки (10-12 м или в некоторых типах леса 20 - 22 м). Характерны пирамидальные или уплощенные кроны, корявые, извилистые стволы; ветвление начинается невысоко над землей. Почки древесных пород защищены от засухи, стволы часто покрыты толстой коркой. Эпифиты почти отсутствуют, лиан мало. Так, в восточной части тропической Африки развит тип леса "миомбо", образованный видами из семейства бобовых. В вертикальной структуре выделяется кустарниковый ярус, часто обильны всходы и подрост деревянистых видов, травянистых растений немного. Однако при осветлении в связи с антропогенным воздействием сомкнутость травяного покрова возрастает и в нем увеличивается доля злаков (рис. 63).

Эти леса в течение многих тысячелетий подвергаются пожарам. Один из результатов их воздействия - формирование сложных сочетаний сухих лесов с облесенными саваннами и зарослями колючих кустарников.

Разнообразны тропические редколесья, часто сочетающиеся с сообществами колючих кустарников (рис. 64). Они встречаются в тех областях тропиков, где продолжительность засушливого периода составляет 8 - 9 мес, а сумма осадков варьирует от 350 - 800 мм. Это светлые труднопроходимые леса с высотой древесного полога 5- 12 м и сравнительно небольшим числом видов. Господствуют преимущественно колючие деревья, часто жестколистные, вечнозеленые, а также с листвой, опадающей на сухой период. Деревья обычно коренастые, с неправильным ветвлением, с кривыми ветвями; значительно реже встречаются деревья с прямыми стволами. Характерны деревья с суккулентными стволами, иногда

Рис. 63. Профильная диаграмма сухих листопадных (саванновых) лесов, льяносы Венесуэлы (G.Walter, S.-W.Breckle, 1985)

262

Рис. 64. Профильная диаграмма формаций колючих кустарников с преобладанием видов акаций, мимозы и других представителей семейства мимозовых в Венесуэле (G.Walter, S.-W. Breckle, 1985)

покрытыми толстой коркой, иногда гладкими, бутылкообразными или бочковидными. Сомкнутость крон очень небольшая. Здесь же растут и безлистные стеблевые суккуленты, канделябровидные и колоннообразные. Иногда именно стеблевые суккуленты определяют общий облик редколесий (рис. 65). Хорошо развит кустарниковый ярус, часто из колючих или безлистных прутьевидных растений. Много вьющихся растений (деревянистых или травянистых). Травяной ярус, как правило, выражен слабо.

Рис. 65. Профильная диаграмма суккулентных формаций Венесуэлы (G.Walter, S.-W. Breckle, 1985): 1-6 - стеблевые суккуленты; 7- 11 - кустарники; 12 - многолетние травы; 13, 14 - эпифиты

263

Животное население. Практически у всех видов животных наблюдается сезонная ритмика жизненных процессов. Это выражается в приуроченности периода размножения в основном к влажному сезону, в полном или частичном прекращении активности на время засухи у многих наземных и почвенных беспозвоночных, амфибий, в миграционных перемещениях на время неблагоприятного сухого сезона у некоторых насекомых, например саранчовых, птиц, рукокрылых и крупных копытных.

Общие запасы биомассы в различных вариантах листопадных лесов и редколесий существенно различаются. В лесах общая биомасса (сухая масса) составляет 200 - 250 т/га, а в редколесьях - не более 150 т/га. Еще меньше она для колючих кустарников - менее 100 т/га. Соответственно и годовая первичная продукция в этом ряду сообществ колеблется от 30 до 10 т/га в год. Запасы зоомассы составляют примерно 0,01 % общего объема биомассы.