Органические вещества вторичного происхождения

До сих пор в нашем пособии большое внимание уделялось таким органическим веществам, как белки, нуклеиновые кислоты, углеводы, липиды. Это вещества первичного, или основного, обмена. Но наряду г ними в растениях образуются и вещества вторичного происхождения. К ним относят различные терпеноиды (эфирные масла, каучук, смолы). алкалоиды (никотин, кофеин, морфин, анабазин, люпинин, кокаин, ко­деин), глюкозиды (горчичные масла, амигдалин, соланин, антонианы),

фенольные соединения (дубильные вещества незрелых плодов и коры, лигнин) и др.

Вещества основного обмена встречаются в каждой живой клетке. Они входят в состав клеточных структур, участвуют в метаболизме, под­вергаются сложным взаимным превращениям, активны в энергообме­не. Это — субстратный и энергетический материал, резервные и запас­ные соединения.

В отличие от них, продукты вторичного происхождения встреча­ются не у всех растений и обнаруживаются не во всех тканях. Они не имеют большого значения в основном обмене веществ и энергии, не играют существенной роли и как запасные пли резервные веще­ства. Образуются они из продуктов основного обмена и подчиняются тем же регуляторным механизмам, что и первые.

Большинство веществ вторичного происхождения остается в мес­тах их синтеза (эфирные масла, лигнин и др.), некоторые из них образуются в корнях, а откладываются в листьях (никотин и дру­гие алкалоиды) или других частях растений (каучук). Лигнин, раз образовавшись, немедленно выключается из обмена веществ.

Особого рассмотрения заслуживают защитные вещества древесных растений. У хвойных растений большую защитную роль при нападении вредителей и механических повреждениях выполняет живица — слож­ная смесь твердых смоляных кислот, растворенных в терпентинных маслах. Смоляные кислоты (смолы) предохраняют ткани ствола, вет­вей, корней, хвои в месте поранения от проникновения воздуха, а ле­тучие выделения, прежде всего скипидар, убивают микроорганизмы, попавшие на раны. Живица накапливается в смоляных ходах древе­сины, хвои, первичной коры ствола и корпя (сосна, ель, лиственница), коры и хвои (пихта, можжевельник).

Исходным продуктом биосинтеза терпенов, как и каротиноидов, является ацетил-КоА. Промежуточные соединения (мевалоновая кис­лота, герапилтерпеновый спирт и др.) аналогичны тем, что образуются при синтезе каротиноидов. Геранилтерпеновый спирт в дальнейшем способен давать моно-, ди- и тритерпены. Процесс биосинтеза смоля­ных кислот еще более сложен. Образуются они по схеме, в которой прослеживается связь с обменом углеводов и органических кислот. Активному образованию живицы способствует наличие достаточного количества ассимилятов, аминокислот, органических и жирных кислот в организме. Процесс идет в анаэробных условиях.

При выдерживании на воздухе живицы, нативно представляющей собой густую вязкую жидкость золотисто-желтого цвета, она превра­щается в застывшую массу твердой консистенции (канифоль). В со­ставе канифоли находится левопимаровая, дестропимаровая, а- и -спиновые смоляные кислоты. Живичный скипидар являет собой смесь главным образом а- и (б-пинена, Д³-карена.

Кроме живицы, древесные растения образуют и ряд других защит­ных веществ: гликозиды, фенолы и некоторые другие. Гликозиды — сложные эфиры, состоящие из углеводов и спиртов (иногда фенолов). Накапливаются они обычно в семенах, плодах, корнях древесных рас­тений. Так, амигдалин в значительных количествах аккумулируется в семенах миндаля. Защитное действие его и многих других гликозидов основано на том, что при распаде они дают очень ядовитую синиль­ную кислоту. Физиологическая роль гликозидов в растениях заключа­ется в нейтрализации некоторых продуктов метаболизма (спиртов, фе­нолов).

К фенольным соединениям относят органические вещества арома­тического ряда, содержащие одну или несколько гидроксильных групп, соединенных с углеродом бензольного кольца. Их делят на три боль­шие группы: 1) C₆-C₁-соединения (протокатеховая и галловая кис-

лоты, орселлиновая кислота и построенные на ос основе лишайниковые. кислоты); 2) Се-Сз-соеди нения (кумарин, конифериловый спирт, феруловая и другие кислоты); 3) Сб-Сз-С_е-соединения (флавоноиды). К фе­нолам относят и дубильные вещества — соединения, способные «ду­бить» шкуру животных, превращать ее в кожу. Эквивалентом терми­ну «дубильные вещества» в чайной промышленности служит термин таннины, а в кожевенной -— танниды. Оказалось, что дубильные ве­щества — это комплекс фенольных соединений. Постепенно по мере расшифровки этого комплекса термин «дубильные вещества» в науч­ной литературе используется все реже и реже. Очень много полифенольны; соединений накапливается в коре (до 20%) и галлах — опу­холевых образованиях на листьях дуба (до 75%), в листьях эвкалипта (до 50%), чая (до 20%), коре ив (до 13%). Исходными вещества­ми для синтеза фенольных соединений служат шикимовая кислота (шикиматный путь) и ацетил-КоА (ацетатно-малонатпый путь). Фи­зиологическая роль фенольных веществ изучена еще слабо. Терпкий неприятный вкус коры или листьев с большим количеством дубильных веществ предохраняет растения от поедания животными.

Эфирные масла, гликозиды, полифенолы и некоторые другие ве­щества обладают достаточно высокой биологической активностью и способны, губительно действовать на микроорганизмы. Они получили специальное название — фитоноиды. В значительной степени с фитонцидами связано появление нового научного направления — аллелопатин, изучающей взаимное влияние растений в фитоценозах через различные прижизненные выделения.

Образование веществ вторичного происхождения связывают с про­цессами дифференцировки, так как недереференцированные мерисистематические клетки их не содержат. Из схемы (рис. 70), иллюстрирующей связь обмена первичных и вторичных веществ, б и дно, что исходным соединением для синтеза многих вторичных веществ является ацетил-КоА.