301 Адаптации растений и животных к жизни в горах

Большое значение для жизни организмов в горах имеют степень расчленения, крутизна и экспозиционные различия склонов по отношению к солнцу, ветрам, накоплению снега, создающим контрастные условия для их существования. Дифференциацию условий для растительного покрова и животных в горах дополняют также такие важные факторы, как характер горных пород, щебнистость и каменистость субстрата, мощность почвенного профиля, наличие осыпей, курумов, эрозионных ложбин, скорость протекающих эрозионных процессов и многие другие особенности горной территории. На относительно пологих склонах с развитым почвенным покровом формируется, как правило, сомкнутый растительный покров, определяющий специфику пояса. Оползни, обвалы, лавины и другие типы нарушений вызывают сукцессионные процессы в растительном покрове, увеличивая его ценотическое разнообразие.

Еще А. Гумбольдт обратил внимание на адаптации растений к жизни в горах. В горах умеренной зоны северного полушария в

301

верхних поясах доминируют многолетние растения - низкорослые с узкими годовыми кольцами у древесных растений, с уменьшенной длиной междоузлий у травянистых растений. Часто преобладают стелющиеся формы с увеличенной длиной корней, листья защищены от излучения и других факторов многочисленными приспособлениями. Хорошим примером могут служить высокогорные кустарники и кустарнички, высота которых соответствует мощности снежного покрова. Это так называемые нивелированные кустарники, к которым относятся рододендроны, ерниковые березки, многие виды ив.

В альпийском поясе преобладают стелющиеся, розеточные и подушковидные формы, приспособленные к резким сменам температуры воздуха в течение суток. В альпийском поясе африканских гор или поясе "парамос" в Андах преобладают крупные злаки, у которых дернины создают своеобразную защиту для внутренних растущих побегов от суточных изменений температуры и влажности. Виды крупных древовидных форм типа "травянистых деревьев" в горах Африки и Южной Америки имеют крупные розетки листьев, открывающиеся днем и закрывающиеся вечером. У многих видов в этих розетках листьев накапливается вода, гумус, сюда проникают придаточные корни, получающие дополнительное питание и влагу (рис. 69).

Скалистые и всевозможные каменистые местообитания распространены во всех высотных поясах, от предгорий до верхних пределов произрастания растений в горах и местами занимают значительные площади, особенно в высокогорьях. С этими биотопами связано развитие своеобразных жизненных форм растений - подушек, розеточных, многостебельных растений с тонкими свисающими со скал стеблями, растений с длинными и гибкими, а иногда и весьма массивными, подземными побегами, уходящими далеко в глубь расщелин скал или ветвящимися между камнями осыпей.

Подушковидные растения широко распространены в высокогорьях. Ветви этих растений имеют укороченные междоузлия и заканчиваются розетками листьев. Между ветвями накапливаются мелкозем и опавшие листья и части растений, создавая прочную поверхность подушки, которая удерживается главным корнем и разветвленной системой вторичных корней. Подушечники характерны для многих горных систем. Например, в Монгольском Алтае развиты эндемичные криофитно-аридные подушечники из звездчатки (Stellaria pulvinatd) на высотах, превышающих 3000 м; в Новой Зеландии хаастию (Haastia pulvinaris) называют "растением-овцой" из-за ее крупных пушистых подушек, листья которых защищены волосками и занимают соответствующее положение под углом к солнечным лучам. Это своеобразная защита от высокого уровня ультрафиолетового излучения на больших высотах.

302

Рис. 69. Жизненные формы высокогорных травянистых растений (R. Schnell, 1971; Ф.Фукарек и др., 1982): а -розеточные формы в сообществах гор Кении (4200 м); б -крупные розеточные формы Анд, Южной Америки -Geranium sessiliflorum (7), Lepidophyllum quadrangulare (2) и Африки -Senecio keniodendron (3), S. Brassica (4), Lobelia bequaertii (5)

303

Верхний предел распространения сосудистых растений в горах Тибета, Гималаев достигает самых больших на земном шаре высот 6200 - 6250 м, где отдельные растения приурочены к проталинам среди снежников, встречаются вдоль русел ручьев, в защищенных от ветра местах (рис. 70).

Мохообразные и лишайники играют существенную роль в первичных сукцессиях на скальных обнажениях в горных районах, являясь пионерами зарастания каменистых субстратов. Особенно велика их роль в биосферных процессах верхних поясов гор, где они участвуют в выветривании и почвообразовании. Лишайники являются уникальными организмами по своим биоиндикационным возможностям и выбор таких индикаторов на определение экологического состояния территории очень важен для проведения мониторинга за состоянием горных экосистем, особенно за их воздушным загрязнением, в том числе на больших высотах.

Для многих животных также характерны приспособления к жизни в горах, особенно в высокогорных условиях. Например, ареалы некоторых видов высокогорных животных Южной Америки (ламы, кондоры) совпадают с высокогорьями Анд.

В верхних поясах гор вследствие изменения атмосферного давления и, соответственно, парциального давления кислорода и углекислого

Рис. 70. Схематический долготный профиль высочайших горных вершин мира (7) и верхнего предела распространения сосудистых растений (2); высота верхней границы леса отражена в континентальных секторах (3) (В. Swan, 1967)

304

газа наблюдаются специфические адаптации организмов в разных поясах. У горных животных с высотой увеличивается относительный объем сердца, возрастает содержание гемоглобина в крови, что способствует более интенсивному поглощению кислорода из воздуха. На больших высотах у животных недостаток кислорода уравновешивается увеличением объема легких, размера и активности сердца, объема крови и количества красных кровяных телец. Например, на горе Килиманджаро дикие собаки встречаются выше 5500 м, в Тибете яки и горные козлы достигают высоты 5800 м, на горе Эверест зайцы поднимаются до высоты 6125 м. Пантеры и дикие собаки посещают вершины вулканов в Андах.

Одним из морфологических приспособлений к горной среде является приобретение зимней окраски. Белую окраску принимают зимой те виды млекопитающих, которые поднимаются высоко в горы и вынуждены в поисках пищи передвигаться по поверхности снежного покрова - альпийский заяц-беляк, иногда горностай, ласка поднимаются зимой в Альпах до 3000 м. У альпийского козла и серны шерсть становится зимой более густой, появляется подшерсток, отсутствующий летом.

Среди жизненных стратегий у животных в горах существенное значение имеют суточные миграции (горизонтальные, вертикальные), у некоторых животных важны сезонные миграции или зимняя спячка (альпийский сурок, садовая соня и др.). Большинство горных животных активны только в благоприятные часы суток и сезоны года. Однако многие млекопитающие и птицы активны круглый год. Большинство мелких млекопитающих остается зимовать в высокогорьях и в течение всей зимы ведет активный образ жизни, передвигаясь под снегом. Снежный покров защищает их от холода и обеспечивает постоянную температуру в норах.

Снежные козлы и горные бараны, постоянно обитающие выше границы леса в горах умеренного пояса Евразии и Северной Америки, вынуждены в течение года существенно перемещаться в поисках кормов. Многие высокогорные животные спускаются на зимнее время в нижележащие пояса. Альпийский козел предпочитает скалистые, почти отвесные склоны; летом он встречается на высотах между 2700 - 3300 м, зимой спускается до высоты почти 1000 м. Другие животные держатся более или менее постоянно в пределах одного пояса. Например, в Тянь-Шане обитает узкоспециализированный вид птиц из семейства вьюрковых - арчевый дубонос, круглый год питающийся семенами арчи и практически не покидающий пояс арчевых лесов. В экстраконтинентальных условиях высокогорий Азии и Южной Америки преобладают грызуны и копытные. Грызуны могут долгое время обходиться без воды, вести ночной образ жизни и впадать в летнюю или зимнюю спячку. Копытные имеют возможность добывать корм в течение всего года на открытых бесснежных пространствах Тибета или Анд.