395 Биогеография морей, омывающих россию

Побережье России омывается 13 морями: 6 морей относятся к бассейну Северного Ледовитого океана, 3 - к бассейну Тихого океана, 3 - Атлантического, а Каспийское море не имеет непосредственной связи с океаном и его правильнее бы называть озером. Однако Каспий представляет собой остатки когда-то расположенного

395

здесь большого, со сложной историей моря, и многие его характеристики, как и фауна, могут быть поняты лишь при учете прежних морских связей.

Моря Арктического бассейна, из которых большая часть Баренцева, Белое, Карское, Лаптевых, Восточно-Сибирское и Чукотское принадлежат России, имеют много общего и по физическим свойствам, и по животному населению. Все они являются эпи-континентальными морями, в разной степени опресненными крупными североевропейскими и сибирскими реками и, за исключением юго-западной части Баренцева моря, находятся в крайне суровых климатических условиях: даже в самое теплое время года по ним плавают льдины. Чем далее на восток, тем слабее сказывается влияние полносоленных и теплых атлантических вод, вносимых в Баренцево море Гольфстримом, и тем беднее становится фауна, и только на самом востоке, в Чукотском море, она опять несколько обогащается благодаря проникающим сюда относительно теплым и соленым водам Берингова моря. Особенно сказывается обеднение населения в литорали и верхних горизонтах сублиторали.

Плавучие льды, которыми Северный Ледовитый океан покрыт всегда, а его окраины - большее время года, определяют биологическую структуру и динамику экосистем арктических морей. С таянием льдов начинается цикл развития трофически связанных организмов: развиваются огромные массы фитопланктона, потребляющие наличный запас питательных солей. Эта вспышка численности фитопланктона вызывает интенсивное развитие зоопланктона. Наступает максимум зоопланктона. К этому времени освобождаются от льда большие пространства. Затем с образованием молодого льда количество планктона резко убывает.

В арктических морях, от Карского до Чукотского, имеется всего один пик численности фитопланктона (биологической весной) и зоопланктона (биологическим летом), в других морях их обычно два.

Особенностью Арктического бассейна является обилие животных, которые летом приходят из рек в море, часто не распространяясь за пределы заливов и губ; осенью они уходят в реки, нередко поднимаясь высоко вверх по ним, и нерестятся в самое холодное время года, преимущественно в пресной воде. Вся эта фауна представляет собой наследие ледникового времени с его системами сильно опресненных морских бассейнов, в которых вырабатывалась из морской солоноватоводная фауна, приобретшая в равной мере холодноводный облик.

В сибирских морях ярко различаются флора и фауна чисто морская, солоноватоводная и пресноводная. Соответственно распределению воды по солености пресноводные и солоноватоводные планктонные формы проникают далеко на север, а донные морские -

396

далеко на юг. Морская фауна в основной части (более 50 %) состоит из арктических видов, широко распространенных в Высокоарктической подобласти Арктической области.

Особую среду для обитания и расселения животных и мелких водорослей представляют собой плавающие льды. У кромки их держится рыба, а также морские птицы, тюлени, белые медведи.

В биогеографическом отношении наши северные моря относятся к Арктической области, Баренцево и Белое моря составляют часть Нижнеарктической подобласти Арктической области, так же как и юго-восточная часть Чукотского моря. Моря же Карское, Лаптевых, Восточно-Сибирское и западная часть Чукотского входят в Высокоарктическую подобласть Арктической области (рис. 92).

Рис. 92. Биогеографическое районирование Арктической области (Л.А.Зенкевич, 1977): I - абиссальная арктическая подобласть; II - нижнеарктическая мелководная подобласть; III - высокоарктическая мелководная подобласть: IIIa¹ - сибирский район; IIIa² - североамериканско-гренландский район; IIIб - солоноватоводная провинция

397

Баренцево море - самое большое из наших арктических морей. Оно лишь в малой степени имеет свойственные береговым морям глубины до 200 м. Преимущественная глубина его вод от 200 до 400 м, но имеются участки и с глубинами свыше 400 м. Несмотря на северное положение, оно относительно теплое, и хотя зимой все море (за исключением юго-западной части) покрыто плавучими льдами, летом от них свободна большая его часть, а в иные годы и море полностью. Это связано с действием Гольфстрима, сильное влияние которого сказывается до западных берегов Новой Земли. Мощному течению Баренцево море обязано своей равномерной, почти океанической соленостью, что наряду с сильным зимним охлаждением поверхностных слоев способствует возникновению вертикальных токов и равномерному распределению кислорода. Благоприятные условия (температура, соленость и содержание кислорода) способствуют богатому развитию как планктона, так и бентоса. По Мурманскому же побережью, не знающему полярных льдов, в полосе приливно-отливных колебаний, достигающих здесь 4 м по вертикали, весьма богато представлены и обитатели литорали. Несмотря на непрерывный подток все новых и новых масс теплой воды с юга, северные и юго-восточные части Баренцева моря, особенно глубже 50-150 м, - это уже царство суровой Арктики, - температура воды отрицательная. По образному описанию Л.А.Зенкевича, "Баренцево море представляет собой как бы плацдарм между первой и второй линиями укреплений, которыми Арктика и ее население отгорожены от теплых атлантических вод. Первая линия обороны отделяет самую юго-западную часть моря, в которой преобладают бореальная флора и фауна, от остального Баренцева моря, фауна которого в преобладающей части носит уже ясно выраженный арктический характер".

Баренцево море - одно из наиболее изученных в экологическом и биогеографическом отношениях. Значительную роль в изучении этого моря сыграли работы экспедиции, организованной в 1898 г. известным русским зоологом и океанографом Н.М.Книповичем, и деятельность Мурманской биологической станции, начатая в 1899 г. Замечательным результатом деятельности экспедиции Н.М.Книповича было открытие им возможности развития в Баренцевом море богатейшего рыбного промысла.

Видовой состав фауны Баренцева моря богатый, хотя ряд теплолюбивых групп - радиолярии, кораллы, головоногие моллюски, сальпы и др. - в нем полностью или почти полностью отсутствуют. Зато двустворчатые и брюхоногие моллюски, иглокожие, ракообразные, губки, асцидии и др. весьма разнообразны. Для Баренцева моря известно 114 видов рыб из 41 семейства. По мере продвижения на восток видовое разнообразие рыб быстро убывает, и в восточной части моря можно обнаружить едва половину указанного количества. Есть киты, различные дельфины и тюлени.

398

Характерны большие птичьи базары, главным образом из кайр и трехпалых чаек-моевок, а на более северных островах - из малой гагарки, или люрика. Базары на западном берегу Новой Земли, иногда насчитывающие до 1,5 млн птиц, - самые большие в мире. Обилие кормового бентоса и планктона делают Баренцево море районом постоянного обитания или сезонного нагула многих важных промысловых объектов, среди которых имеются представители арктической (сайка, навага, полярная камбала), субарктической (мойва) и бореальной фауны (треска, пикша, сайда, сельдь, морские окуни, морская камбала и др.). Заходят сюда и более тепловодные рыбы - скумбрия, мерланг и др.

Определяющее значение в промысле имеют треска, пикша, сайка, морской окунь, сельдь и мойва, составляющие до 95 % общего вылова. Большое значение в промысле имеют также различные камбаловые, в частности палтус, отдельные экземпляры которого достигают массы 80 кг. Китобойный промысел, процветавший в Баренцевом море в XVIII в., из-за истощения запасов китов упал. Но промысел белухи и лысуна из тюленей развит и сейчас.

Зоопланктон Баренцева моря качественно довольно беден, в него входит примерно 145 видов. Как и в других морях, веслоногие ракообразные составляют преобладающую массу, причем это главным образом Calanusfinmarchicus, настоящий хозяин в планктоне холодных морей северного полушария и основной кормилец животных, питающихся зоопланктоном, от медуз до китов.

В открытых частях Баренцева моря масса зоопланктона составляет в среднем для всего моря 140 мг в 1 м³ воды, но в отдельные периоды и особенно в юго-западной части она обычно колеблется от 200 до 2000 мг/м³, а иногда не превышает 6 - 8 г/м³. Можно считать, что сырая масса зоопланктона в Баренцевом море составляет в летнее время примерно 100 млн т. Только для прокорма этой массы зоопланктона необходимо не менее 1000 млн т фитопланктона, который и покрывает эту колоссальную убыль своей способностью к восстановлению путем быстрого размножения. На литорали особенного обилия достигают бурые водоросли, дающие иногда массу в несколько десятков килограммов с 1 м².

Бактерии Баренцева моря составляют очень значительную часть населения в толще воды и дна. Точный количественный учет бактерий показал, что их масса вполне соизмерима с массой всех остальных организмов. Особенно велико количество бактерий в верхнем слое грунта, где в 1 см³ содержится до 500 млн экз.

В состав животного населения дна Баренцева моря входит более 1500 видов, главным образом корненожек, губок, кишечнополостных, моллюсков, червей, иглокожих и т.д. Три группы, слагающие основную массу бентоса Баренцева моря, неодинаково распределены в разных его частях. Моллюски сосредоточены

399

преимущественно в юго-восточной мелководной части моря на глубинах менее 200 м. Иглокожие заселяют более глубокие области западной и северной частей моря. Полихеты распределены более или менее равномерно, но основная масса их заселяет те части моря, которые заняты более мягкими, илистыми грунтами.

Зоогеографический анализ фауны Баренцева моря показывает, что центральная часть моря должна относиться к Нижнеарктической подобласти Арктической области. Юго-западный участок моря, обогреваемый теплыми атлантическими водами, с придонной температурой выше 1 °С следует причислить по составу фауны к Бореальной области.

Белое море, соединенное с Баренцевым посредством широкого, но относительно неглубокого пролива, находится вне влияния Гольфстрима. Зимой оно замерзает, и льды держатся на нем не менее полугода. Таким образом, зимние условия здесь намного суровее, чем в большей части Баренцева моря, хотя Белое море лежит южнее. Летом поверхностные слои его нагреваются до 14 - 16 °С, глубинные же слои круглый год сохраняют температуру, близкую к -1,5°С.

В Белое море поступает большое количество пресной воды Северной Двины, Онеги и многих других рек, и оно вследствие недостаточного обмена водами через пролив с Баренцевым морем имеет пониженную соленость. Соленость поверхностных слоев моря составляет 25 - 26 ‰, а глубинных слоев - 30 -31 ‰.

История изучения Белого моря насчитывает более 200 лет. Уже во второй половине XVIII в. петербургские академики И. И.Лепехин, П. С. Паллас и Н.Я.Озерецковский публикуют сведения по фауне Белого моря. Более серьезный научный интерес к изучению растительного и животного населения Белого моря возник в 1837 г., когда академик К. Бэр проездом на Новую Землю посетил некоторые пункты Белого моря и отметил богатство его фауны. Исследования биоты Белого моря были продолжены многими замечательными отечественными биоокеанологами, а в 1881 г. для проведения исследовательских работ была создана Соловецкая биологическая станция. В 1928 г. опубликована фундаментальная сводка К. М.Дерюгина "Фауна Белого моря и условия ее существования", на многие десятилетия ставшая образцом регионального эколого-биогеографического изучения морей. Современные знания о биологии моря содержатся в обобщающих сводках Л. А. Зенкевича (1949, 1963) и в книге "Белое море. Биологические ресурсы и проблемы их рационального использования" (1995).

Особенности биоты Белого моря связаны с четвертичной историей. В эпоху оледенений оно целиком было сковано мощным покровом материковых льдов. Жизнь в нем в это время существовать не могла. Прав был К.М.Дерюгин, когда говорил, что вся беломорская фауна сложилась в позднеледниковую эпоху и насчитывает

400

не более 13 500 лет. Вдоль большей части Белого моря, с северо-запада на юго-восток, занимая глубинную часть Кандалакшского залива и центральную часть моря, тянется глубокий (до 340 м) желоб, представляющий собой не что иное, как ложе громадного ледника.

За немногими исключениями, флора и фауна Белого моря чрезвычайно сходны с флорой и фауной Баренцева моря и являются как бы производными от них, а главное их отличие заключается в относительно небольшом разнообразии обитателей Белого моря: число видов для различных групп составляет 40 - 80 % от флоры и фауны Баренцева моря, причем для фауны уменьшение видового разнообразия ощущается сильнее, чем для флоры. Основная причина этой убыли - понижение солености Белого моря по сравнению с Баренцевым. Фитопланктон, как и в Баренцевом море, на 90 % состоит из диатомовых водорослей и перидиней, а всего представлен 106 видами. Зоопланктон, состоящий из 84 видов, также разнообразнее всего в группах простейших, кишечнополостных и веслоногих ракообразных. Донные макрофиты Белого моря по количеству видов немногим уступают таковым Баренцева моря; в Белом море зеленые, бурые и красные водоросли представлены 134 видами.

Число видов донной фауны в два раза ниже соответствующего показателя Баренцева моря. Рыб же здесь всего 50 видов против 114 видов в Баренцевом море, причем в Белом море отсутствуют многие самые обычные и массовые формы, отмеченные в Баренцевом море, и среди них представители и более теплолюбивой, и более холодолюбивой фаун. В числе первых не представлены и основные промысловые рыбы Баренцева моря (пикша, сайда, морской окунь и атлантическая сельдь), или совсем не заходящие в Белое море, или проникающие в него малыми косяками и спорадически.

Фауна Белого моря в зоогеографическом отношении неоднородна. В литоральной зоне, сильно прогреваемой в летнее время и сохраняющей в грунте тепло на глубине 20 - 30 см, преобладают бореальные флора и фауна. С увеличением глубины количество арктических форм становится все больше и больше, и, наконец, псевдоабиссаль моря заселена фауной, имеющей ясно выраженный высокоарктический характер.

Наибольшее промысловое значение из рыб в Белом море имеют сельдь, сайка, навага. Важную группу промысловых рыб составляют семга и кумжа. Эти две крупные формы лосося издавна ценились за высокие вкусовые качества. Сходство между ними в том, что они во взрослом состоянии живут в море, а для размножения заходят в реки и часто поднимаются по ним высоко вверх. Есть между ними и существенное различие. Семга, входя в пресную воду, перестает питаться, а кумжа более привязана к рекам и, заходя в них, не перестает кормиться.

401

Карское море - одно из самых своеобразных и сложных в фаунистическом отношении, наиболее богатое жизнью среди сибирских морей. Состав населяющей его фауны изучен довольно хорошо.

По распределению глубин Карское море можно разделить на две неравные части: меньшую, но более глубокую западную и более обширное мелководное пространство от Байдарацкой губы до Северной Земли на северо-востоке.

Характерной чертой рельефа дна являются вдающиеся с севера и идущие в меридиональном направлении два глубоких желоба - Св. Анны и Воронина, представляющие собой два залива центральной части Северного Ледовитого океана. Наличие этих желобов оказывает огромное влияние на гидрологический и биологический режим придонных слоев Карского моря. Они обусловливают проникновение с больших глубин Полярного бассейна вод промежуточного теплого слоя и подстилающих его холодных вод с высокой океанической соленостью, а вместе с ними также ряда более глубоководных организмов североатлантического происхождения.

Из особенностей гидрологического режима в первую очередь следует указать на большое влияние берегового стока, приносящего в Карское море ежегодно примерно 1500 км³ пресной воды. Несколько более теплые и легкие, опресненные стоком р. Оби поверхностные воды скользят, почти не смешиваясь, по подстилающим их более соленым и холодным водам нижележащих слоев моря. Ниже 50 м температура воды в открытом море падает до 0 °С, а в придонных слоях начиная с глубин примерно 100-150 м в течение почти круглого года температура воды держится в пределах от -1,0 до -1,7 °С. Сезонные и годовые колебания температуры и солености обычно резко проявляются лишь на мелководьях.

По разнообразию фауны Карское море уступает Баренцеву, но значительно превышает разнообразие видов Белого и моря Лаптевых. Можно считать, что число видов животных, обитающих в Карском море, составляет около 70 % фауны Баренцева моря и почти на половину больше, чем в Белом.

В соответствии с распределением экологических условий в придонных слоях, в первую очередь в зависимости от глубины, свойств грунта, температуры и солености, биоценозы донной фауны распадаются на две обширные группы: биоценозы открытого моря и биоценозы прибрежной полосы. По составу фауны и по ее количественным показателям различия между ними очень резки. В обеих частях Карского моря Л.А.Зенкевич (1957) различал четыре группы биоценозов донной фауны:

высокоарктические глубинные биоценозы с преобладанием иглокожих (главным образом грунтоядных), корненожек, мелких моллюсков и полихет;

402

высокоарктические мелководные биоценозы открытого моря также с преобладанием иглокожих, главным образом мелких офиур;

высокоарктические биоценозы прибрежных мелководий с преобладанием моллюсков (детритоядных и фильтраторов);

нижнеарктические баренцевоморские биоценозы, видоизменяющиеся в пределах Карского моря из-за выпадения и угнетения ряда нижнеарктических и арктическо-бореальных форм.

По особенностям режима глубинных вод Карское море дает картину резкой двухслойности и в этом отношении может быть поставлено на второе место после Черного. Части дна с глубинами менее 50- 100 м заняты довольно богатой фауной с преобладанием двустворчатых моллюсков и полихет, средняя биомасса которых составляет примерно 120 г/м². В более глубоких частях в фауне преобладают иглокожие с очень малой общей биомассой: всего несколько граммов на 1 м².

Если оставить в стороне прибрежную материковую часть моря, а также устья рек и прилежащие к ним части моря, где сосредоточен в довольно большом количестве своеобразный набор промысловых рыб (омуль, сиги, навага, корюшка и др.), остальное море во всей его открытой части с достаточным основанием может быть названо "безрыбным". Донные рыбы Карского моря - это в основном мелкие непромысловые формы. Ничтожное количество рыбы вообще и полное отсутствие крупных промысловых рыб характерно также для морей Лаптевых и Восточно-Сибирского.

Море Лаптевых по гидрологическому режиму и климатическим условиям близко к Карскому, но еще суровее, значительно мельче и сильнее опреснено. Жизнь в нем беднее и количественно и качественно; рыб, например, известен 31 вид против 61 вида, обнаруженного в Карском море.

В Восточно-Сибирском море обитают преимущественно солоноватоводные и наиболее выносливые морские формы.

Чукотское море довольно соленое, и фауна его богаче, чем в море Лаптевых и Восточно-Сибирском. Рыб примерно 60 видов, из которых 16 - общие с фауной Берингова моря. На о. Врангеля и по берегам Чукотки отмечаются птичьи базары из чистиковых птиц, хотя они развиты слабее, чем на берегах Баренцева моря.

Дальневосточные моря. Огромные краевые моря, отделенные от открытого океана грядами островов, мелководные в северных частях и глубоководные в южных, имеют слабопониженную соленость и резко различающийся температурный режим в зимний и летний периоды: зимой они покрыты плавучими льдами (кроме южной части Японского моря), летом - полностью освобождаются от них. Самое большое из этих морей Берингово, оно же и самое глубокое. Самое мелкое - Охотское море. Фауна этих морей типично океаническая и по богатству, и по разнообразию состава

403

значительно превосходит все прочие моря России. Основу ее составляет бореальная тихоокеанская фауна со значительной примесью арктических форм.

Биогеографические особенности дальневосточных морей во многом определяет мощное теплое течение Куросио, которое дает довольно сильную ветвь в Японское море (Цусимское течение), очень слабо проникает в Охотское и отдельными струями заходит в Берингово море.

Современный этап изучения дальневосточных морей во многом связан с именем гидробиолога К. М.Дерюгина, который организовал в 1925 г. Тихоокеанскую научно-промысловую станцию, ставшую в 1930 г. Тихоокеанским институтом рыбного хозяйства и океанографии (ТИНРО) во Владивостоке. Трудами крупнейших морских биологов страны были выявлены биологические ресурсы дальневосточных морей, сделан ряд фундаментальных открытий. В 1970 г. по инициативе академика А.В.Жирмунского образован Институт биологии моря Дальневосточного научного центра АН СССР, а с 1975 г. во Владивостоке начинает выходить специальный академический журнал "Биология моря".

Богата и разнообразна донная фауна - бентос, в составе которого до глубины 200 м преобладают моллюски, на глубинах 200 - 600 м обитают иглокожие, а еще глубже - ракообразные и черви. Особенно многочисленная донная фауна развивается в северной части Берингова моря, в Беринговом проливе и южной части Чукотского моря, до 1 кг и выше на 1 м² дна. Очень высока плотность донного населения и в некоторых других местах дальневосточных морей, например на мелководье по западную сторону от Камчатки, в Охотском море, где в летнее время в больших количествах откармливаются камчатский краб, камбала и треска.

Наиболее характерные рыбы - эндемичный для бассейна северной части Тихого океана род дальневосточных лососевых, насчитывающий шесть видов (кета, горбуша, чавыча, нерка, кижуч, сима). Он очень близок к настоящим лососям, и представители его тоже типичные проходные рыбы, которые входят огромными косяками в дальневосточные реки и имеют очень большое промысловое значение.

Киты и дельфины представлены рядом видов, из которых большинство очень широко распространены в Мировом океане. Из ушастых тюленей во всех этих морях водятся эндемичные для северной части Тихого океана котик и сивуч. Настоящие (безухие) тюлени представлены рядом видов: морским зайцем, крылаткой (полосатый тюлень), обыкновенным тюленем и нерпой, которые образуют резко выраженные местные подвиды.

Берингово море имеет сравнительно умеренную температуру воды. Северная часть моря особенно холодная, с относительно бедной флорой и фауной. Здесь водится всего 60 видов рыб. Встречаются

404

белый медведь и морж. Юго-восточная часть, прилегающая к американским берегам, самая теплая, с богатой фауной. В этой части моря обитает 172 вида рыб. Особенно выделяются прибрежные экосистемы Командорских островов. Густые заросли различных водорослей, часть из которых имеет слоевища длиной до 10 - 12 м, поднимаются на поверхность моря с глубины 20 - 30 м. В них скрываются разнообразные рыбы и богатейшая фауна беспозвоночных.

Летом для размножения на лежбища Командорских островов выходят котики, которые проводят большую часть жизни в открытых морях умеренных широт Тихого океана. Каланы, или морские выдры, сохранившиеся только на Командорах и в очень малых количествах кое-где у тихоокеанских берегов Северной Америки, ведут оседлую жизнь и постоянно держатся в прибрежных участках моря среди зарослей морской капусты, защищающих их от злейших врагов всех морских млекопитающих - крупных китов-касаток. В противоположность рыбоядному котику питается калан преимущественно морскими ежами. Промысловая ихтиофауна представлена треской, минтаем, сайкой, сельдью, камбалами, палтусами, морскими окунями, терпугами, тихоокеанскими лососями, мойвой, макрурусами, угольной рыбой.

Биологические ресурсы Берингова моря интенсивно эксплуатируются, запасы большинства объектов промысла (камбалы, морские окуни, лососи, камчатские крабы и др.) находятся в напряженном состоянии. Объем рыбопродукции на шельфе превышает 1500 кг/км2, в пелагиали - 500 кг/км² и достигает уровней, свойственных наиболее продуктивным районам мира.

Охотское море хотя и расположено южнее, но холоднее Берингова. Фауна этого моря чрезвычайно богата и разнообразна, и процент эндемичных форм в ней очень высок. Рыб примерно 300 видов, из них почти четверть - эндемичных, а 30 - промысловых. Более половины видов охотской ихтиофауны представлено рыбами, обитающими во всех трех морях, и они, за немногими исключениями, холодноводные.

По рыбным запасам Охотское море занимает видное место среди наших дальневосточных морей, а по объему промысла - одно из первых мест в мире. Основную ценность составляют лососевые - дальневосточная и камчатская семга, близкая к настоящему лососю, а также кета и горбуша. Важное место в промысле занимает сельдь, которая распространена по всем трем морям, но особенно большие скопления образует у северного побережья Охотского моря, куда подходит огромными косяками в начале лета. Широко распространена и треска, значительные количества которой отмечаются у западных берегов Камчатки. Мелководья Японского, Охотского и Берингова морей только узкой полосой расположены вдоль побережья, что ограничивает возможности развития донного

405

рыболовства. Богатейший планктон представляет неограниченные пищевые ресурсы для планктоноядных рыб (рис. 93).

Современная рыбопродуктивность Охотского моря достигает 1300- 1400 кг/км². В последние годы 65 -70 % всего вылова рыбы и рыбных объектов на Дальнем Востоке (2300 - 2400 тыс. т) приходилось на Охотское море - главный рыбопромысловый бассейн России. Основную часть добычи составляли важнейшие промысловые объекты: минтай, крабы, сельдь и лососи. Биологические ресурсы Охотского моря сохранят приоритетное значение для российского рыболовства и в обозримом будущем, поэтому важнейшей задачей остается ежегодный мониторинг как состояния запасов промысловых объектов, так и биоресурсов в целом.

Рис. 93. Распределение биомассы бентоса (г/м2) в Охотском море (М.И.Савинков, 1960): 1- < 5; 2- 5-50; 3-50-200; 4- 200-1000; 5- свыше 1000

406

Японское море - самое теплое из дальневосточных морей России. Глубинная часть, занимающая без малого все его дно и спускающаяся до 3000 м, а местами и ниже 4000 м, полностью обособлена как от смежных морей, так и от океана. Благодаря влиянию теплого и холодного течений южная и восточная части моря намного теплее, чем северная и западная, что очень сильно сказывается на животном мире.

Фауна Японского моря по разнообразию превосходит в несколько раз фауну Берингова и Охотского, а также фауну наших северных и южных морей. В Японском море известно до 600 видов рыб. Это разнообразие фауны обусловлено присутствием как северных холодолюбивых представителей, так и субтропических и даже тропических. В целом в фауне Японского моря преобладают теплолюбивые формы в его южной части. Вплоть до Владивостока доходят такие субтропические виды, как тунцы, скумбрия, летучая рыба, собака-рыба из иглобрюхих, огромная молот-рыба из акул, которая летом изредка встречается даже в Татарском проливе. У берегов наблюдаются отдельные случаи появления и таких тропических форм, как парусник, морские черепахи.

Донные рыбы Японского моря, в частности треска и различные камбалы (их насчитывается здесь до 40 видов), в связи со слабым развитием в этом море материковой ступени водятся в нем сравнительно в небольшом количестве. Еще меньше в нем лососевых рыб, придерживающихся северной части этого моря. Из беспозвоночных характерны ряд моллюсков: гребешки, белые ракушки, устрицы, а также голотурии-трепанги.

Промысловая ихтиофауна северо-западной части моря представлена холодноводными формами: навага, минтай, треска, сельдь, камбалы, терпуг и др. На юге преобладают тепловодные виды: скумбрия, ставрида, волосозуб, сайра, анчоус и др. До 1940- 1941 гг. в Японское море в большом количестве заходила тихоокеанская сардина (иваси), вылов которой достигал 2 млн т. В последующие годы в результате изменения гидрологических условий у южных берегов Японии, где происходит ее нерест, численность этой рыбы резко сократилась. За последние годы, однако, наблюдается возрастание запасов иваси, и в 1975 г. ее вылов у берегов Японии достиг 800 тыс. т.

Общий вылов морских объектов в Японском море превышает 1 млн т, больше всего (свыше 0,6 млн т) пелагических (скумбрии, ставриды, анчоуса, волосозуба и др.) и значительно меньше придонных. Рыбопродуктивность моря довольно высока: 830 кг/км² донных рыб и примерно 700 кг/км² - пелагических.

У восточных берегов Японии количество добываемой продукции на шельфе достигает 1300-1500 кг/км², а в пелагиали - 1200- 1300 кг/км², т.е. существенно превышает подобные показатели большинства других районов Мирового океана.

407

Балтийское море относится к бассейну Атлантического океана и вытянуто с юга на север почти на 1200 км. По гидрологическому режиму и фауне оно занимает обособленное положение среди прочих морей России. Сообщаясь лишь узкими проливами с Северным морем, будучи в общем мелководным и получая много воды из рек, море очень сильно опреснено, а поскольку в этом регионе зима относительно суровая, северная часть моря замерзает на 4-6 месяцев. Соленость, особенно низкая в верхних слоях воды, постепенно убывает по направлению к северо-востоку, почти сходя на нет у вершин Ботнического и Финского заливов. В том же направлении убывает число видов животных. В юго-западной части моря, прилежащей к проливам, соленость может претерпевать сильные колебания, иногда в течение коротких промежутков времени. Значительная разница в солености поверхностной и глубинной воды Балтийского моря объясняется прежде всего наличием двух течений. Поверхностным течением (сливным) более пресные воды выносятся в проливы, более же соленые воды вносятся в море придонным течением.

В истории Балтийского моря пресноводная фауна несколько раз захватывала водоем почти полностью. Пресноводные формы проникают в него до солености 4 -5 ‰, а отдельные встречаются и при солености 7 ‰. Из пресноводных моллюсков здесь обычны различные прудовики, неритина, битиния, палюдина и катушки. Часто встречается рачок водяной ослик, обильны личинки мотыля.

В течение ледниковых эпох Балтийское море все было покрыто громадными массами льда, и жизнь, как и в Белом море, существовать в нем не могла. Можно допустить, что формирование современной балтийской фауны произошло в течение последних 12-13 тыс. лет, когда море освободилось ото льдов. Таяние льдов наполнило балтийскую котловину громадными массами воды. Уровень образовавшегося таким образом широко разлившегося ледового озера-моря был выше уровня океана, и его воды стекали на запад в Атлантический океан, а на востоке перекрывали Ладожское озеро. Фауна этого ледового озера была скудна и имела чисто пресноводный характер. Примерно 12 тыс. лет назад Балтийское море вступило в новую фазу - Иольдиевое море. Когда уровень моря понизился, установилась широкая связь с Северным морем, и в Балтийское хлынули соленые морские воды, а также населявшие их флора и фауна. В это время море было заселено арктическими холодноводными видами, в том числе гренландским тюленем.

Иольдиевая фаза в истории Балтийского моря существовала недолго (500 - 700 лет). В результате значительного поднятия суши Балтийское море снова отделилось от океана и воды его претерпели вторичное очень сильное опреснение. Это Анциловое озеро-море

408

заселилось пресноводной фауной, и само название дано по руководящему ископаемому этого периода - моллюску Ancylusfluviatilis. Одновременно оно было заселено и другими моллюсками-прудовиками, беззубками и прочими обитателями пресных вод. Эта фаза продолжалась свыше 2200 лет.

Новое опускание суши в районе проливов вызвало увеличение притока в Балтийское море соленой морской воды и заселение его соответствующей флорой и фауной. Наступила фаза так называемого Литоринового моря, когда соленость воды достигла уровня на 5 - 6 ‰ выше современного, а фауна была более "морской", чем сейчас. Температура воды, как и в "анциловое" время, была выше современной на 2 - 3 °С. Эта фаза имела длительность примерно 4000 лет. Особенно характерны для этого времени моллюск литорина, по имени которого назван и этот период, а также мидия, съедобная сердцевидка и др. Примерно 3000 лет назад опять обмен водами с Северным морем уменьшился, Балтийское море слегка опреснилось, температура воды немного понизилась и водоем перешел в современное состояние.

Бедность фауны Балтийского моря и относительное однообразие условий существования обусловливают и малое разнообразие донных биоценозов. Только в южной и предпроливной части моря число биоценозов увеличивается, вся же основная часть моря занята, по существу, одним биоценозом донного моллюска Масота baltica. Подобно планктону, бентос не образует в Балтийском море таких мощных скоплений, как в прилежащих частях Атлантического океана или даже в Баренцевом море. Только в юго-западной части моря и у входа в Финский залив биомасса бентоса достигает сотен граммов на 1 м². Обычно же она выражена несколькими десятками граммов.

Фауна Балтийского моря по происхождению смешанная. В общем она представляет собой сильно обедненную бореально-атлантическую фауну с сильной примесью пресноводной и значительным содержанием арктических форм. К атлантическим видам относятся, например, треска, камбала, обыкновенная сельдь (образующая местный подвид), морская игла, килька. Некоторые из них отсутствуют в более северном Баренцевом море, но отмечаются в Средиземном и Черном. Таковы, например, морской конек и скумбрия. Из пресноводных рыб укажем судака, щуку, леща.

Арктические формы концентрируются преимущественно в северо-восточной, наиболее холодной части моря. Типичным представителем их является четырехрогий бычок-рогатка, широко распространенный вдоль арктических берегов Евразии и Америки, в Белом море и по большим озерам Карелии и Финляндии, но отсутствующий в Баренцевом море. Есть здесь и нерпа, имеющая циркумполярное распространение и обитающая также в Ладожском озере.

409

Своеобразное место в фауне Балтийского моря занимают солоноватоводные мигранты с далекого юга - из Каспийского моря, проникшие туда совсем недавно, можно сказать, в последнее столетие, по Волге и Мариинской системе каналов с речными судами. Это гидроидный полип Cordylophora caspia, двустворчатый моллюск Dreissena polymorpha и рачок-амфипода.

Для Балтийского моря характерно слабое вертикальное перемешивание вод, что препятствует подъему придонных запасов азота и фосфора в верхние, продуктивные слои. Кроме того, понижает процессы биологического продуцирования в Балтийском море и значительное зимнее охлаждение. Довольно бурно протекающий весенний период "цветения" планктона быстро заканчивается, как только питательные соли оказываются использованными. Зимой в центральной части моря отмечены "заморы" - почти полное исчезновение растворенного в воде кислорода. В силу этого продуктивность планктона на тех же широтах в Атлантическом океане в несколько раз выше и с переходом из Северного моря в Балтийское резко падает.

Южные моря (Черное, Азовское и Каспийское) сильно отличаются друг от друга по физическим свойствам, однако они имеют много общего в гидрологическом режиме и по составу обитателей. В теплое время года поверхностные слои этих морей сильно нагреваются (до 27-30°С), тогда как зимой они значительно охлаждаются и в большей или меньшей степени покрываются льдом, даже Черное море замерзает у северо-западных и северо-восточных берегов.

Низкая соленость вод - основная причина, почему в них водятся многие пресноводные животные, в том числе из рыб: щука, судак, плотва (на Черном и Азовском морях называемая таранью, на Каспийском - воблой), лещ, сазан (иначе, карп) и др., проникающие сюда из рек. Для всех этих морей характерно присутствие осетровых, эндемичного рода каспийско-черноморских сельдей, богато представлены бычки.

Сходство между нашими южными морями обусловливается прежде всего единым происхождением, связанным с историей развития древнего морского бассейна Тетиса в продолжение почти всего неогена. В течение этого времени неоднократно менялась степень изоляции отдельных морей и связанные с ней фазы опреснения и осолонения морских вод.

В составе фауны выделяется своеобразная реликтовая группа (называемая "каспийской"), унаследованная от Тетиса. В большем или меньшем количестве представлены арктические и средиземноморские мигранты, отдельные представители которых проникли вплоть до Аральского моря. В большем или меньшем числе в состав фауны входят также и выселенцы из пресных вод.

Особенность гидрологического режима всей системы южноевропейских водоемов состоит в сравнительно затрудненной вертикальной

410

циркуляции воды. Слабое, а иногда очень слабое перемешивание вод приводит к застойным явлениям в морях, к отсутствию кислорода в глубинах, насыщению вод сероводородом и накоплению неразложившихся органических веществ в донных осадках. С особенной интенсивностью этот процесс идет в Черном море, где в некоторых донных отложениях количество органического вещества достигает 35 %. Такие илы подобны сапропелям и в высушенном виде могут гореть. Это органическое вещество уже не включится в круговорот веществ, оно погребено на десятки миллионов лет.

Следует выделить процесс сероводородного брожения в Черном море, протекающий здесь в громадном масштабе. Впервые в "Глубомерной" черноморской экспедиции 1890-1891 гг. были проведены микробиологические исследования и академиком Н.Д.Зелинским установлено насыщение воды с 125 - 200 м и до дна сероводородом. Была выделена особая бактерия - Microspira aestua-rii, образующая сероводород. Общее количество газообразного сероводорода, содержащегося в водах Черного моря, превышает 16 тыс. км3.

С переходом из Средиземного в наши южные моря из-за значительного падения солености изменяется качественный состав планктона. Число видов солоноватоводных и пресноводных форм, главным образом зеленых и синезеленых водорослей, резко возрастает и составляет 43 % всех форм фитопланктона.

Азовское море по показателям биологической продуктивности стоит на первом месте среди всех морских водоемов мира. Максимальная биомасса фитопланктона в период цветения достигает колоссальной величины 200 г/м³, в Каспийском море она вдвое меньше - 100 г/м³; 10-15 г/м³ довольно обычные показатели биомассы фитопланктона в Азовском и Каспийском морях в весенне-летнее время. Подобную картину можно наблюдать и в отношении бентоса. В Азовском море биомасса бентоса достигает максимума (300 - 500 г/м² и более), в Черном море ее показатели составляют до нескольких сот граммов на 1 м², дальше на восток она опять снижается.

Улов рыбы на единицу площади в Средиземном и Азовском морях различается в 150 - 200 раз.

Замечательным явлением в жизни южных морей можно считать постоянные миграции рыб, которые имеют одну общую направленность: для откорма на восток, в районы с более обильной пищей, а в зимнее время и для размножения - на запад, в более теплые моря. С началом лета из Средиземного моря в Черное мигрируют массы рыб и среди них пеламида, скумбрия, хамса и др. Многие черноморские рыбы, "зимующие" в южной, более теплой части Черного моря, летом перемещаются на север в более кормные места, недоступные им в зимнее время. Отмечается массовый

411

переход некоторых рыб из Черного моря через Керченский пролив в Азовское. К зиме они покидают его.

Таким образом, рыбы, населяющие Черное и Азовское моря и способные перемещаться на большие расстояния, используют с наибольшей для себя выгодой в разные периоды года и на разных стадиях своего жизненного цикла различные районы трех морских водоемов. Нечто подобное на суше можно видеть в сезонных миграциях перелетных птиц.

Черное море по физическим свойствам и по видовому составу обитателей из всех южнорусских морей лучше всего отвечает понятию "море". Реки дают ежегодно в Черное море примерно 400 км³ пресной воды, т.е. примерно 0,001 всего объема моря. Больше половины этой воды приносит Дунай. Особенность Черного моря состоит в том, что животные и растения заселяют лишь верхние слои воды: у берегов до глубины примерно 200 м, в открытом море - еще более поверхностные воды, местами лишь до 90 м.

Несмотря на сообщение через проливы Босфор и Дарданеллы со Средиземным морем, фауна Черного моря в 14 раз беднее его по видовому составу и совсем лишена ряда групп, широко распространенных в последнем. Это обеднение связано как с понижением солености, так и с тем, что глубже 120-150 м начинается "царство сероводорода" и все организмы, жизнь которых связана с большими глубинами, естественно, не могут в нем существовать.

Температура поверхностной воды в летнее время достигает у побережий 27 - 28 и даже 29 °С, а в центральных частях моря до 22 °С. С глубиной температура падает и с 150 - 200 м до дна остается постоянной в течение года (около 9°С). В зимнее время поверхностные воды Черного моря сильно охлаждаются. В северной его части, в северо-западном и северо-восточном районах, зимой температура может опускаться до -1,4 °С и образуется лед. Поверхностные слои остальных участков моря, особенно южных, сохраняют температуру 8 -9 °С.

Черноморский фитопланктон включает примерно 150 видов одноклеточных водорослей, причем основная их масса относится к диатомовым (свыше 50 видов); немного уступают им перидинеи (36 видов). Вследствие значительного опреснения воды в планктоне преобладают зеленые и синезеленые водоросли. Как в морях и океанах умеренной зоны, в развитии фитопланктона имеют место два максимума - осенне-зимне-весенний, когда наблюдается массовое развитие диатомовых, и летний - период доминирования перидинеи. Во время "цветения" воды количество клеток фитопланктона диатомовых в одном литре достигает десятков миллионов, а перидинеи - десятков тысяч. Как обычно, у побережий и в заливах планктон гораздо обильнее (до нескольких миллиграммов, а иногда и граммов в 1 м³ воды), чем в открытых частях моря, где его количество не превышает нескольких десятков миллиграммов

412

в 1 м³. С глубиной количество фитопланктона уменьшается и на отметке 100 - 200 м сходит на нет.

Общий характер распределения донной фауны от уреза воды до глубины 200 м был установлен С. А. Зерновым (1912), который описал восемь основных типов биоценозов бентоса, опубликовал первую биогеографическую карту распределения морского бентоса. Биомасса бентоса, по его данным, составляет 0,5 - 4 кг/м², а во всем море - 15 - 20 млн т.

Рыб в Черном море примерно 150 видов. По сравнению со Средиземным морем (около 550 видов), черноморская ихтиофауна бедна. Она состоит в основном из средиземноморских мигрантов (105 видов), относительно не требовательных к солености воды. Таковы, например, из прибрежно-донных рыб два вида ската, султанка, морской ерш, морской конек, зеленушки, кефали, из пелагических - хамса (анчоус), скумбрия (макрель), акула-катран (единственная широко распространенная в Черном море, достигающая лишь одного метра длины) и т.д. Значительную группу составляют черноморско-каспийские реликты, например каспийско-черноморские сельди и многочисленные бычки. Наконец, большую группу образуют, по существу, пресноводные рыбы, распространенные в этом море, например щука и судак.

Рыбный промысел дает на Черном море до 50 тыс. т, он приурочен к районам развития фитопланктона и бентоса.

Весной через Босфор в большом количестве входят в Черное море хамса, скумбрия, пеламида, луфарь, ставрида, тунец, шпрота, сардина и некоторые другие рыбы. Рыбы Черного моря мигрируют на откорм из западной его части в северо-западную, а из восточной части - через Керченский пролив в Азовское море.

Морские млекопитающие представлены в Черном море тремя видами. Из них многочислен настоящий дельфин, или дельфин-белобочка, имеющий длину 1,5 -2 м, длинное, острое рыло, черную спину и светлые, как и брюхо, бока. Это обитатель открытого моря, питающийся мелкой пелагической рыбой, и лишь отдельные особи случайно подходят близко к берегам. Держится он косяками, число голов в которых достигает иногда нескольких тысяч. Более мелкий тупомордый пыхтун, или морская свинья, придерживается берегов и устьев рек и питается главным образом мелкой донной рыбой. Наконец, афалина, являющаяся, как и белобочка, космополитом, - прибрежный дельфин, скрывающийся днем среди скал, а ночью охотящийся небольшими группами, преимущественно за крупной придонной рыбой.

Азовское море - самое маленькое и мелкое из всех морей России. Общий приток пресной воды из Дона и Кубани составляет примерно 60 км², т. е. почти четверть всего объема моря. В силу этого в восточной части Таганрогского залива соленость падает до 2 - 3 ‰, в центральной части моря она достигает 10- 11 ‰, в части, прилежащей

413

к Керченскому проливу, - 17,5‰, в северном Сиваше (Гнилое море) - 40 ‰. В зимнее время Азовское море замерзает, в иные годы на 4 - 4,5 мес. Толщина льда достигает 80 - 90 см.

Основную массу фауны составляют средиземноморские вселенцы, некоторые из них нашли здесь исключительные условия для массового развития. Все это эвригалинные формы, встречающиеся при солености от 7 до 27 ‰, а некоторые из них даже от 2 до 50 - 70 ‰. Меньше представлены понтические реликтовые формы, которые, за немногими исключениями, обитают при солености 3 -5‰. Для азовской фауны свойственны также ультрагалинные формы, столь типично выраженные в Сиваше и в массовых количествах встречающиеся при солености выше 30 ‰, среди них - рачок Artemia salina.

Из средиземноморских иммигрантов наибольшее значение имеют группы полихет (22 вида), моллюсков (12 видов) и амфипод (11 видов). Качественное обеднение средиземноморской фауны в Азовском море можно видеть на следующем примере: из 137 видов кишечнополостных Средиземного моря здесь обитают только 3, из 1450 видов моллюсков - 12, из 300 видов планктонных веслоногих ракообразных - 8, из 51 вида крабов - 1, из 223 видов амфипод - 12 видов и т.д.

Две основные фауны Азовского моря - средиземноморская и реликтовая понтическая - существуют раздельно, не смешиваясь. В восточной части Таганрогского залива сосредоточена реликтовая фауна, в западной - средиземноморская, а между ними расположена широкая зона с соленостью 3,6 - 7,2 ‰, где обитают только самые эвригалинные представители обеих фаун.

Донные биоценозы Азовского моря характеризуются высокими показателями биомассы и продуктивности и наряду с этим очень малым числом видов, входящих в состав биоценоза. Здесь двустворчатые моллюски значительно превышают по обилию все другие группы животных. С полным правом Азовское море может быть названо моллюсковым морем, где две формы (кардиум и синдесмия) значительно преобладают по численности над остальными. В восточной части Таганрогского залива, перед дельтой Дона, на отмелях предустьевого района в большом количестве обитают также пресноводные двустворчатые моллюски.

Громадные массы планктона и бентоса используются рыбой - конечным звеном пищевых цепей. Благодаря мелководности моря бентос легко доступен всем рыбам, даже пелагическим. Несъедобных групп в нем очень мало, крупные организмы также отсутствуют, даже единственный обитающий в Азовском море крабик - брахинотус - во множестве поедается рыбами. Особенно интенсивно идет откорм рыбы в более мелководной части Азовского моря до глубины 5 -6 м, в его восточной и северной частях. В восточной половине моря летом концентрируются лещ, севрюга, тарань, и

414

поедание ими бентоса настолько велико, что биомасса его к осени существенно снижается.

Всего в Азовском море обитает 79 видов рыб. По составу фауна близка к черноморской, но ряд рыб, распространенных в Средиземном и Черном морях, в Азовское не проникают. Однако здесь есть некоторые пресноводные рыбы, отсутствующие в Черном море, например линь и язь. Вместе с тем в Азовском море водится много рыб, распространение которых в Черном море ограничено опресненными лиманами. Здесь же они встречаются в больших количествах (окунь, сазан и др.). Из дельфинов в Азовском море обычна только морская свинья.

Часть рыб, например бычки, держится в Азовском море круглый год, часть их приходит на теплое время года из рек (судак, лещ, сазан, тарань), часть - из Черного моря (хамса, камбала, сельдь). Азовский промысел строится на ценных в пищевом отношении осетровых, карповых и судаке. Они составляют почти половину всего улова, дают примерно четверть добываемых в России осетровых и примерно половину общей добычи судака.

В последние 20 лет Азовское море было сильно загрязнено пестицидами и тяжелыми металлами, выносимыми с речным стоком, в нем повысилась соленость из-за уменьшения притока речной воды, забираемой в больших объемах на орошение и технические нужды. Это привело к уменьшению числа видов планктона и временами массовому развитию гребневиков.

Каспийское море - величайший в мире замкнутый водоем, несколько превосходящий по площади Черное море, - с водой небольшой солености (2-13‰), населенный своеобразной реликтовой, ранее гораздо более широко распространенной фауной.

Полностью изолированный и на тысячи километров удаленный от Мирового океана, расположенный во внутренних районах Евразии, он обладает многими свойствами моря: большая площадь и объем воды, сильная штормовая деятельность, своеобразный гидрохимический режим. Каспий - крупнейшее озеро мира: на его долю приходится более 40 % всего объема озерных вод мира. Площадь Каспия при нынешней высоте его уровня составляет около 400 тыс. км² (без залива Кара-Богаз-Гол), объем воды - 78 тыс. км³. Впадина моря вытянута меридионально почти на 1200 км при ширине 200 - 450 км, длина береговой линии (вместе с островами) - около 7 тыс. км.

Как бы естественным образом Каспийское море делится на три части - северную, очень мелководную (не более 10- 12 м), среднюю, с глубинами до 770 м, и южную, еще более глубокую (до 1000 м). Средняя и южная части Каспия разделены мелководьем на широте Апшеронского полуострова. Особенностью Каспия являются сильные колебания его уровня, в том числе понижение почти на 2 м в 30 -50-е и подъем в 90-е годы прошлого столетия.

415

По температурному режиму северная и южная части Каспия сильно разнятся. В летнее время в поверхностных слоях по всему морю устанавливается высокая температура от 24 °С в северной части до 27 °С - в южной. В зимнее время различия очень резки: в открытых южных акваториях Каспия температура не опускается ниже 9 °С, а в его северной части падает ниже нуля, и на поверхности моря образуются льды, во многих местах сплошные и сохраняющиеся в течение нескольких месяцев. С глубиной температура воды падает, но глубже 400 м она постоянна весь год и составляет 5 -6°С.

Периодическая изменчивость уровня Каспия - один из самых ярких его феноменов. В историческое время Каспийское море располагалось ниже уровня Мирового океана. С момента начала инструментальных наблюдений (с 1830 г.) за уровнем моря амплитуда его колебаний составила 4 м, от -25,3 м (по отношению к нулю уровня Мирового океана) до -29 м в 1977 г. В XX столетии уровень Каспийского моря существенно изменялся дважды. В 1929 г. он стоял на отметке около -26 м и был близок к этой отметке в течение почти столетия, поэтому такое положение уровня рассматривалось как среднемноголетнее или вековое. В 1930 г. уровень стал стремительно снижаться. Уже к 1941 г. он понизился почти на 2 м. Это привело к обсыханию обширных прибрежных площадей дна. Понижение уровня продолжалось до 1977 г. и достигло отметки -29,02 м. Это самое низкое положение за последние 200 лет.

В 1978 г. началось, вопреки всем прогнозам, повышение уровня моря. По состоянию на 1994 г. уровень Каспийского моря находился на отметке -26,5; за 16 лет уровень поднялся более чем на 2 м. Скорость этого поднятия составила 15 см/год. Приращение уровня в отдельные годы было выше и в 1991 г. достигало 39 см (рис. 94).

В середине 90-х годов тенденция к подъему уровня Каспия оценивалась как устойчивая. Балансовым методом прогнозировалось,

Рис. 94. Колебания уровня Каспийского моря (Р. К. Клиге, 2001)

416

что к 2005 г. уровень может достигнуть отметки -24,8 м с обеспеченностью 5 %. Однако, поскольку причины колебаний уровня Каспия недостаточно ясны, не исключалось, что быстрый подъем уровня может смениться фазой стабилизации или даже его падением. Фактически, фаза подъема уровня с 1995 г. сменилась фазой его стабилизации и падения, продолжительность и интенсивность которой также не поддается прогнозу. В 1996 г. (впервые с 1978 г.) отмечено понижение уровня в среднем за год на 18 см.

Исторические и палеогеографические данные свидетельствуют о том, что изменения уровня Каспия квазипериодического характера с амплитудой до 15 - 25 м являются его характерной чертой в течение последних 5 - 2 тыс. лет.

Р. К. Клиге (1998) показал факт обратной связи колебания уровня Каспия и Мирового океана за последние 2000 лет. При этом если уровень Мирового океана изменялся в амплитуде около 1,4 м, то уровень Каспия колебался в пределах 6 м. Отсюда следует, что неустойчивость "озерной среды" существенно выше океанической. Если же иметь в виду несоизмеримо малые размеры Каспия по отношению к океану, то становится очевидным, сколь нестабильна среда Каспия и каким высоким уровнем экологической пластичности должны обладать виды, выживающие в его акватории или связанные с ним как со средой обитания.

Изменения уровня приводят к глубоким преобразованиям береговой зоны, изменениям условий размещения многочисленных видов гнездящихся птиц, нагулов многих видов рыб, солености, уровня грунтовых вод на прилежащих территориях. Сложная структура террас показывает историческую "нормальность" этих обратимых преобразований.

В период падения уровня Каспия все подобные преобразования рассматривались как катастрофа для состояния его ресурсов и экосистем. Как катастрофа трактовался и последующий подъем. Однако повторяемость и периодичность этих преобразований позволяют считать биоту Каспия весьма приспособленной к ним. Судя по всему, разнообразие само по себе не страдает от всех этих естественных колебаний и изменяется лишь его структура. Более того, фрактальная природа колебания уровня Каспия показывает, что граница Каспия как региона должна рассматриваться как функция времени.

Как обширный водоем Каспийское море имеет длительное палеогеографическое развитие, включавшее стадии открытого, полуизолированных и изолированных бассейнов. Его новейшая геологическая история характеризуется резким нестационарным режимом - чередованием трансгрессивных и регрессивных эпох, определявших основную тенденцию палеогеографического развития береговой зоны.

417

Высокое биоразнообразие водных и прибрежных местообитаний и сообществ, а также смешение видов в Каспийском море уникально. Регион Каспийского моря находится на пересечении путей миграций миллионов перелетных птиц. Водные виды включают пресноводных рыб, мигрирующих рыб, которые размножаются в реках и нагуливаются в море, и рыб, которые живут исключительно в море. Осетровые - известны среди рыб, приспособленных к сильно изменяющейся солености Каспийского моря. Каспийский тюлень - распространенный промысловый вид, свидетельствует о возможных древних связях с видами тюленей, обитавшими в холодных арктических водах.

Современный Каспий по происхождению является частью древнего слабосоленого Понтического озера, существовавшего 5 - 7 млн лет тому назад. Поэтому наиболее древними организмами является группа солоноватоводных. Среди них отмечается наиболее высокой процент эндемичных видов и даже родов.

Благодаря относительно стабильному во времени режиму солености (постоянно солоноватоводному) и его географическому положению почти все автохтонные виды обнаружены в средней части Каспия и соответственно наивысшее число эндемичных видов насчитывается здесь. Напротив, северная часть Каспия обладает наибольшим разнообразием местообитаний и их биоты. Это обусловлено наличием крупных рек, таких, как Волга и Урал, благодаря стоку которых происходит смешение морской и пресноводной фауны. Именно через речную систему Волги в разное время могли проникнуть в Каспийское море арктические и средиземноморские виды.

В ледниковый период из арктических морей в Каспий проникли тюлень, белорыбица, лосось, мелкие ракообразные. Обычные же для морей, соединенных с океаном, головоногие моллюски, медузы, губки, многощетинковые черви, полипы и другие в Каспии отсутствуют, но, как показали акклиматизационные мероприятия, хорошо приживаются. В Каспийском море этих гидробионтов нет, так как в Черное море из Средиземного они попали тогда, когда Каспий был уже изолирован, и только морская игла, атерина и один вид бычка, попавшие в Каспий до его разъединения с Черным морем, имеют средиземноморское происхождение.

В пределах Каспия выделено более 200 культур гетеротрофных бактерий, принадлежащих к 60 видам и 22 разновидностям родов Bacillus, Pseudomonas, Micrococcus, Sarcina, Chromobacterium. В северной части Каспия содержится больше видов и разновидностей бактерий, чем в его южной и средней частях, что опять же связано с поступлением волжских вод, богатых биогенными элементами. Из 145 исследованных штаммов 59 могут окислять сырую нефть. Всего в Каспии описано 13 видов аспорогенных дрожжей, относящихся

418

к четырем родам. Все они в небольших количествах обнаружены в водах северной части Каспия и некоторые из них активно ассимилируют нефть и нефтепродукты. Fe- и Mn-окисляющие бактерии наиболее многочисленны и разнообразны в илах этой части Каспия.

Во всем Каспийском море зарегистрировано около 450 видов фитопланктона, 120 видов и форм зоопланктона, 380 видов макрозообентоса и 126 видов и подвидов рыб. Распределение этого биоразнообразия по акватории неравномерно, наибольшее разнообразие наблюдается в северной части Каспия благодаря его особым гидрологическим, физическим и геологическим условиям. Например, из 450 видов и форм фитопланктона 414 обитает в северной части Каспия и только 71 - в южной. Фитопланктон представлен шестью основными отделами, из которых наиболее богаты видами Bacillariophyta и Chlorophyta. Кроме этого, Chrysophyta и Euglenophyta представлены 1 - 5 видами, которые обнаружены только в северной части Каспия. Основная биомасса фитопланктона сосредоточена в дельтах Волги и Урала, а также на границе, разделяющей северную и среднюю части моря. Дельтовые районы обладают наибольшим разнообразием видов. Причем 203 вида относятся к пресноводным. Количество истинно морских видов невелико (39 видов) в северной части Каспийского моря.

В зоопланктоне Каспийского моря веслоногие представлены 18 видами, ветвистоусые 24 видами, коловратки 33 видами. С учетом пресноводных видов из дельт Волги и Урала количество видов веслоногих возрастает до 50, ветвистоусых до 43, а коловраток до 300 видов. Таким образом, основное разнообразие видов зоопланктона приурочено к дельтовым районам и опресненному северному участку Каспия. Однако большинство автохтонных видов (около 50 % зоопланктофауны) обитает при солености 12 - 23 %0, в основном в глубоководной части моря. Пять представителей арктических видов также являются глубоководными и выдерживают высокую соленость. Представители Средиземноморского комплекса в основном эвригалинны и обитают во всех районах Каспия. Эндемизм планктофауны достаточно высок и представлен 16 видами ветвистоусых рачков, семью видами веслоногих рачков и двумя видами коловраток, что составляет около 20 % общего числа видов.

Донная фауна Каспийского моря образована 379 видами - представителями 13 классов. Как и для всей фауны Каспия, среди донной фауны высок процент эндемизма на родовом и видовом уровнях (41 %). Эндемизм характерен для ракообразных и моллюсков, что свидетельствует о древности экосистем Каспия. В целом донная фауна распределена следующим образом:

автохтонный Каспийский комплекс - 310 видов;

средиземноморский комплекс - 29 видов;

арктический комплекс - 9 видов;

пресноводный комплекс - 31 вид.

419

Более половины автохтонных видов приспособлены к различным условиям солености и температуры. Донная фауна северной части моря по сравнению с его средней и южной частями гораздо беднее в видовом отношении. С продвижением с юга на север постепенно исчезают автохтонные двустворчатые и брюхоногие моллюски, нематоды, турбелярии, глубоководные амфиподы, изоподы и кумовые. В северной части моря обнаружено 234 вида донных животных, 132 вида автохтонного комплекса, 4 вида средиземноморского комплекса и ни одного представителя арктического комплекса.

Состав ихтиофауны, как отмечалось, отражает сложную эволюцию этого водоема. Представители современной каспийской ихтиофауны впервые появились 5 - 7 млн лет назад в слабо осолоненном Понтическом море. Среди них были рыбы следующих родов, типичных для современных пресных и солоноватых вод: Huso, Acipenser, Clupeonella, Alose, Rutilus, Scardinius, Tinea, Pelecus, Cyprinus, Cobitis, Perca и представители семейства Gobiidae.

В Каспийском море обитают представители 17 семейств рыб. Большинство из них карповые (33 % общего числа видов), бычки (28 %) и пузанки (14 %). Относительно высокий процент составляют осетровые (5,5 %). 63 вида и подвида рыб (50 %) по происхождению являются автохтонами, 5 видов относятся к средиземноморскому комплексу, два вида - к арктическому и 56 видов и подвидов (44 %) - к пресноводному комплексам. Восемь видов рыб появилось в Каспии в результате деятельности человека (кета, пестрый и белый толстолоб, белый амур, речной угорь, гамбузия и два вида кефалей).

По сравнению с Мировым океаном и соединенными с ним морями животный мир Каспийского моря беден видами, особенно строго морскими группами. Здесь полностью отсутствуют кораллы, иглокожие, крабы, скаты, акулы, китообразные. Однако очень высок процент эндемичных видов (около 60 %). Основную часть фауны составляют каспийские автохтоны. Некоторые из них имеют морских предков (некоторые сельди), другие - пресноводных, например карповые и окуневые. Очень характерную группу составляют переселенцы из Арктики, попавшие сюда в послеледниковое время, главным образом по речным системам. Из рыб к ним относятся белорыбица (из лососевых) и настоящий лосось, или семга, обе образующие в Каспии местные подвиды, из млекопитающих - каспийский тюлень, очень близкий к северной нерпе. Весьма примечательно, что размножаются эти по происхождению северные животные в зимнее время, тюлень - на льду. Дельфинов нет.

Эндемизм прослеживается начиная с рода и возрастает при переходе к более мелким таксономическим категориям. Во всем Каспии в настоящее время обитают представители четырех эндемичных

420

родов, 31 эндемичного вида и 45 эндемичных подвидов рыб. Наибольшее количество эндемичных видов и подвидов относится к семействам бычковых и сельдевых, что свидетельствует об энергичном процессе видообразования в этих группах. Особые гидрологические условия позволили образоваться разным группам сельдей - проходной, полупроходной и морской. Различия этих групп достигли видового статуса, что привело к образованию шести новых эндемичных видов. Причины быстрого видообразования бычков не ясны. С одной стороны, некоторые морские виды приспособились к обитанию в опресненных дельтовых водах, с другой - максимальное видовое разнообразие бычков отмечается в глубоководных районах моря.

Наряду с видами рыб, ареал которых сравнительно ограничен, имеется много форм, совершающих протяженные миграции из одних зон Каспия в другие, а также из моря в реки. Из состава ихтиофауны моря наибольшее количество форм относится к категориям морских и речных рыб, остальные - к проходным и полупроходным (табл. 10).

В море нерестятся преимущественно сельдевые и бычковые, кефали, атерина и морской судак. В реках и водоемах дельты и поймы рек размножаются представители семейства осетровых, сельдевых, лососевых, карповых, окуневых и др. Некоторые рыбы размножаются как в море, так и в реках, причем для одних (бычковые, каспийский пузанок, килька обыкновенная) основными являются морские нерестилища, в то время как для других (сазан, усач) - речные.

В распределении ихтиофауны Каспия, как и всей его фауны в целом, ярко выражена вертикальная зональность. Основная масса рыб обитает в прибрежной зоне до глубины 50 - 75 м. К пелагическим рыбам Каспия относятся все виды сельдей, килек, атерина, кефаль, вобла, судак, сом. По количеству форм (видов и подвидов) число пелагических рыб равно числу придонных рыб, однако

Таблица 10

Распределение ихтиофауны по биологическим группам

421

по массе в море преобладают пелагические рыбы, главным образом кильки (обыкновенная, анчоусовидная и большеглазая).

Биологическое разнообразие и биомасса видов водных биоресурсов преобладает в северной части Каспия. Ихтиофауна этого района представлена 17 семействами, 53 родами и 63 видами и подвидами. Здесь обитают осетровые (севрюга, белуга, шип, русский осетр), лососевые (белорыбица), карповые (лещ, сазан, вобла), окуневые (судак), а также каспийский тюлень, обычны многочисленные колонии водоплавающих птиц (гуси, утки, цапли, лысухи).

Небольшое разнообразие видового состава каспийских рыб по сравнению с Черным и Средиземным морями сопровождается в то же время высокой численностью отдельных форм, что ставит Каспийское море на первое место по величине ихтиомассы среди других морей юга Европы.

В Каспийском море обитает шесть видов осетровых. Это древняя филогенетическая группа. Такого разнообразия осетровых больше нет нигде в мире. Наличие разветвленных и обширных речных систем, таких, как Волга, Урал, Кура и др., позволили существовать богатейшему видовому и экологическому разнообразию осетровых Каспия, освоивших весь богатый спектр местообитаний. Это привело к максимальному освоению осетровыми ресурсов Каспия. Уникальность Каспийского моря как природной лаборатории состоит в том, что здесь существующие условия позволяют сохраняться древней группе осетровых и активно развиваться другим группам рыб, таким, как бычки и сельди.

Для большинства рыб продолжительность жизни не превышает 6-8 лет. Особняком стоят осетровые, которые живут значительно дольше: белуга - до 60 лет, осетр - до 40 лет и севрюга - до 30. Наиболее короткий цикл у килек, бычков и пуголовок - 2 - 4 года.

По экологии и характеру использования акватории моря среди каспийских рыб можно выделить прежде всего группу проходных, очень богато представленных здесь. К ним относятся вобла, многие другие карповые, осетровые, лососевые и некоторые сельди, к полупроходным - стерлядь, судак, лещ и некоторые сельди. Каспийские сельди совершают в пределах моря регулярные миграции. Зимой все они концентрируются в южной и средней частях Каспия, летом перемещаются для усиленной кормежки в северную и среднюю части моря.

Экосистемы Каспия, особенно его мелководной северной части, высокопродуктивны и в отношении фитопланктона, и зоопланктона, и бентоса, которые составляют кормовую базу для рыб. Среди рыб, питающихся донной фауной, можно различить моллюскоедов (например, вобла), ракоедов (многие бычки, лещ и сазан), червеедов (осетр, севрюга и стерлядь) и, наконец, хищников (белуга, судак и некоторые сельди).

422

Каспийское море - один из богатейших рыбных бассейнов не только России, но и всего мира. Объясняется это как его кормностью, так и исключительно благоприятными условиями для размножения и роста рыбы. Дельта Волги и мелководная северная часть моря представляют собой огромную нагульную область. Каспий богат особо ценными промысловыми рыбами. Так, в Черном море обитает 180 видов рыб, в Средиземном море 540 видов, а во всем Каспии только 62 вида. С учетом речных видов рыб это число возрастает до 126 видов и подвидов. Большинство рыб идентично рыбам Черного и Азовского морей, а некоторые - представителям Средиземного и Красного морей.

Из каспийских рыб промысловое значение имеют только 40 видов и подвидов, причем такие виды, как минога, шемая и усач, в уловах встречаются весьма редко.

Общий вылов рыбы в Каспийском море обычно составлял примерно 5 млн ц, причем главным образом он приходился на северную часть Каспийского моря, дававший в среднем 31 -32 кг рыбы с 1 га. В нем добывают больше половины общего улова особенно ценных пород. В начале 30-х годов прошлого столетия была произведена массовая акклиматизация из Азовского моря в Каспий двух видов ценной промысловой рыбы - кефали. Кефаль сильно размножилась в Каспийском море и в настоящее время представляет собой существенный объект промысла.

Состояние рыбных запасов Каспия в настоящее время обусловлено продолжавшейся в последние годы трансгрессией и многоводностью Волги. Улучшившиеся условия способствовали увеличению биомассы всех звеньев пищевой цепи - фито- и зоопланктона, бентоса. Благоприятная трофическая обстановка в северной части Каспия сложилась для нагула обыкновенной кильки, полупроходных рыб и севрюги. Однако абсолютная численность осетровых по сравнению с 1991 г. продолжает снижаться и составляет 25 - 30 млн экземпляров. На фоне резкого сокращения осетровых выросла доля их молоди в целом по Каспию для всех видов с 56 до 70 %>, что предполагает восстановление промысловых запасов через 8 -16 лет.