Биогеография

68 Эволюция биосферы

Современная биосфера - продукт длительной эволюции самой нашей планеты и жизни на ее поверхности. В кратком изложении развитие биосферы Земли можно рассматривать как последовательную смену трех этапов.

Первый этап - восстановительный - завершился на Земле появлением гетеротрофной биосферы более 4 млрд лет назад. Для первого этапа характерно появление малых сферических анаэробов. Присутствуют только следы свободного кислорода. Ранний способ фотосинтеза был, по существу, анаэробным. Развилась фиксация азота, чему способствовало то, что часть ультрафиолетовой радиации проникала через атмосферу и быстро разлагала присутствующий аммиак.

Самые древние горные породы, преимущественно метаморфические, залегают в докембрийских щитах почти на всех материках земного шара. Возраст их древнейших участков определяется радиологическими методами в 3,8 - 3,5 млрд лет. В той или иной степени они ассоциированы со следами древней жизни.

Биохимические следы существования древних организмов представлены в виде наиболее устойчивых химических соединений в осадочных горных породах земной коры. В целом органическое вещество биологического происхождения широко распространено.

Второй этап - слабоокислительный - отмечен появлением фотосинтеза не менее 3,8 млрд лет назад. Аэробный фотосинтез начался у предков цианобактерий, древнейших фотосинтезирующих прокариот. Кислород производили морские водоросли и цианобактерий, строящие строматолиты - известняковые тонкослоистые образования. Но лишь малое количество его накапливалось в атмосфере, так как он реагировал с железом, растворенным в воде. При этом оксиды железа осаждались, образуя полосчатые железистые формации докембрия. Только когда океан освободился

от железа и других поливалентных металлов, концентрация кислорода начала возрастать.

Третий этап характеризуется формированием окислительной фотоавтотрофной среды. Он начался с завершения отложений полосчатых железистых кварцитов примерно 1800 млн лет назад. Для этого этапа характерно наличие такого количества свободного кислорода, которого достаточно для появления и развития животных, потребляющих его при дыхании. Возникает кислородное дыхание, озоновый слой, что ведет к расширению осваиваемых жизнью условий.

Последние два этапа в развитии биосферы фиксированы в каменной летописи геологической истории. В породах, возраст которых порядка 3 млрд лет, обнаружен пигмент фикобилин, используемый при фотосинтезе современными цианобактериями. Некоторые организмы раннего докембрия, относящиеся к сине-зеленым водорослям, или цианобактериям, мало изменились в ходе геологической истории; очень близкие им формы и сейчас обитают на Земле. Древнейшая жизнь, вероятно, существовала в качестве гетеротрофных бактерий, получавших пищу и энергию от органического материала абиогенного происхождения, образовавшегося еще раньше. Отсюда можно себе представить, что начало жизни как таковой отодвигается еще дальше, за пределы каменной летописи земной коры, т.е. более чем на 4 млрд лет назад.

Нетрудно прийти к общему заключению о том, что жизнь на Земле существует примерно столько же времени, сколько существует и сама планета. Уже в отложениях возраста 4,5 - 4 млрд лет находят следы присутствия фотосинтезирующих организмов, использовавших энергию излучения Солнца для усвоения СО₂ и Н₂О. Однако автотрофы имели предшественников. Видный советский биолог А. А. Заварзин отмечал, что окислительные процессы (дыхание) имеют вторичное происхождение. Освобождение энергии в первоначальном живом веществе было связано с молекулярными перестройками, аналогичными процессам брожения. Отсюда следует, что вначале должны были возникнуть организмы гетеротрофные с интрамолекулярным дыханием, не требовавшим свободного кислорода. По имеющимся данным можно заключить, что первичная биосфера нашей планеты, во-первых, ограничивалась водной средой, во-вторых, была насыщена гетеротрофными организмами, которые питались растворенными в воде органическими веществами, ранее возникшими преимущественно в космохимических условиях. Длительность существования подобной биосферы, скорее всего, занимала небольшой отрезок геологического времени.

Устойчивое содержание свободного кислорода в биосфере привело к полной перестройке биоты, в первую очередь за счет появления

эукариот примерно 2 млрд лет назад. Первые эукариоты возникли в планктонных ассоциациях открытых вод. Конец исключительного господства прокариот наступил приблизительно 1,4 млрд лет назад, хотя первые эукариоты появились значительно раньше. Так, по последним данным, облик ископаемых органических остатков из черных сланцев и углистых образований района Верхнего Озера свидетельствует о появлении эукариотных микроорганизмов 1,9 млрд лет назад.

По мнению академика Б.С.Соколова (1979), многоклеточные растения и животные появились почти одновременно. В отложениях позднего докембрия встречаются разнообразные представители водных растений. Наиболее видное место занимают многоклеточные водоросли, слоевища которых нередко переполняют толщи некоторых пород этого периода: аргиллитов, глин, песчаников. Часто встречаются макропланктонные водоросли, колониальные, спирально-нитчатые водоросли и др.

Для этого же периода надежно установлены многочисленные морские беспозвоночные, среди которых 70 % составляют кишечнополостные, особенно медузообразные плавающие формы, либо неприкрепленные колониальные организмы вроде современных сифонофор. Кроме этих животных в состав фауны входили морские черви, напоминавшие современных полихет, существа без панциря, похожие на членистоногих животных, и трехлучевые дискообразные организмы типа морских звезд. Некоторые организмы были довольно крупными. Например, обнаружена медуза диаметром почти 1 м, морские перья длиной более 1 м, а также морские черви длиной 1 м и толщиной менее 3 мм.

На смену докембрийской, в своей основе прокариотной биосфере, приходит фанерозойская. Наиболее существенные изменения в развитии мира животных произошли на нижней границе кембрия. По меткому выражению геологов, это "величайшая биостратиграфическая граница". Она характеризовалась тем, что у морских животных стали формироваться твердые части тела: покровы, раковины, внутренний скелет; произошла так называемая кембрийская скелетная революция. Твердый скелет должен был служить опорой для организма и способствовать увеличению его размеров. Кроме того, твердый скелет, например, у морских губок позволил им занять большее пространство и, соответственно, поглощать большее количество пищи. У других животных скелет усилил их прочность за счет жесткости конструкции. Раковины у ранее мягкотелых животных предохраняли их от физических повреждений. Они стали служить защитой от хищников, которые появились позднее. В результате образования скелетов в кембрии возникли новые способы обитания в области морских мелководий. Губки приобрели возможность фильтровать бактерии, трилобиты - зарываться в донные отложения, моллюски - ползать по

поверхности морского дна. Брахиоподы, мшанки и иглокожие с помощью скелетов смогли подниматься вертикально из воды, держась чуть-чуть над ее поверхностью, что позволило им более эффективно фильтровать воду с микроорганизмами в целях получения пищи. Без твердых частей тела подобный образ жизни был бы невозможен или, во всяком случае, менее продуктивен.

Вся последующая эволюция биосферы происходила в относительно стабильных геохимических условиях при бурной, все ускоряющейся эволюции живых организмов, особенно растений и животных.

Вопрос о времени появления жизни на суше решается по-разному. Часто его относят к кембрийскому периоду, т.е. ко времени порядка 430 - 550 млн лет назад. В последнее время многие исследователи склонны считать, что на суше жизнь появилась очень давно, вероятно, в среднем докембрии. По-видимому, местами были развиты водорослевые корки и, возможно, лишайники, существовали беспозвоночные животные. Согласно М.С. Гилярову (1949), средой обитания этих ранних животных суши являлись почвы, формирующиеся при участии низших растений.

В конце силура происходит одно из ключевых событий в истории биосферы - появление сосудистых растений; эта группа живых организмов по своей средообразующей роли не имеет себе равных. С их появлением связано увеличение интенсивности образования органического вещества.

Уже в ту эпоху направление эволюции растительного и животного мира шло различными путями. Для растений были характерны: широкая экологическая пластичность, связанная с неподвижностью и, следовательно, с невозможностью уйти от неблагоприятных условий; возрастание относительной поверхности соприкосновения со средой, что способствовало повышению энергии фотосинтеза. Для наземных растений оказались важными: развитие механической ткани, что позволило существовать длинным стеблям; развитие проводящей системы, обеспечивающей доставку воды в концевые части стеблей. Огромную роль в жизни организмов сыграла редукция и совершенствование гаметофитов (полового поколения) в процессе размножения и возрастание роли спорофитов (бесполого поколения). Это изменение сопровождалось уменьшением роли воды в процессе оплодотворения.

При эволюции животных (если не учитывать некоторых боковых ветвей развития) возрастала подвижность, обеспечивающая возможность ухода от неблагоприятных условий, развивались более сложные формы поведения, связанные с усилением деятельности органов чувств, осуществлялся переход от лучевой к двусторонней симметрии, обеспечивающей большие скорости передвижения. При выходе на сушу передвижение стало более быстрым, образовались надежные защитные покровы, предохраняющие как

от высыхания, так и от повреждения врагами. Прохождение первых стадий развития на суше привело к образованию плотных яйцевых оболочек и созданию запасов питательных веществ в яйцах.

Следующим важным моментом в эволюции биосферы явилось мощное развитие в течение мезозоя древовидных споровых растений - плауновидных, клинолистных (предков современных хвощевых) и голосеменных (беннеттитовых, саговниковых, кордаитовых и др.).

Резкое изменение планетарной биоты в меловом периоде, часто называемое "великим вымиранием", затронуло различные группы живых организмов как морских, так и сухопутных. Одним из ключевых моментов в становлении растительного мира было появление и распространение покрытосеменных растений, сопоставимое по своим масштабам с появлением сосудистых растений и "скелетной революцией". Покрытосеменные, как ни одна из ранее господствующих групп живых организмов, представлены широким спектром биоморф, среди которых особое место занимают травянистые формы растений. Огромную роль в становлении таксономического разнообразия покрытосеменных растений сыграла их коэволюция (сопряженное развитие) с насекомыми и совершенствование способов опыления, в том числе перекрестного опыления цветков, т.е. переноса пыльцы одного цветка на другие. В течение мелового периода в наземных экосистемах среди позвоночных возрастает роль птиц и млекопитающих, хотя гигантские палеозойские рептилии исчезают только к его концу. С этого времени развитие и эволюция экосистем суши связано с покрытосеменными или цветковыми растениями, насекомыми опылителями (шмелями, бабочками, жуками), общественными насекомыми (пчелами, муравьями, термитами), из позвоночных преобладают плацентарные млекопитающие и птицы. Уже в кайнозое (более 60 млн лет назад) происходит становление травяных биомов (исходных по отношению к степям, прериям, саваннам), основанное на коэволюции злаков и крупных травоядных млекопитающих.

Огромное влияние на эволюцию органического мира, развитие наземных и водных экосистем оказывали эпохи орогенеза, движение литосферных плит, трансгрессии и регрессии Мирового океана, глубокие изменения климатов, вызывавшие неоднократно повторяющиеся великие оледенения. Это вызывало коренную перестройку биоты, вымирание или снижение роли целых групп организмов, ранее господствовавших на планете, и, соответственно, появление новых, более прогрессивных форм развития жизни в результате эволюции.

Возраст современных систематических групп различен. Некоторые крупные систематические категории (типы губок, членистоногих, класс радиолярий) существуют на Земле еще с верхнего

протерозоя. Другие появились позднее: рыбы - в силуре, насекомые - в девоне, голосеменные растения - в пермском, покрытосеменные - в меловом периодах.

В прошлые геологические эпохи нередко достигали широкого развития группы, ныне не сохранившиеся или не играющие в настоящее время прежней роли. Так, трилобиты были широко распространены в начале палеозоя; вымершие группы голосеменных растений - в юрском периоде; аммониты, белемниты и гигантские пресмыкающиеся - в юрском и триасовом периодах; папоротникообразные и плаунообразные растения - в каменноугольном периоде и т.д.

В настоящее время преуспевают покрытосеменные растения, млекопитающие и птицы из наземных позвоночных, насекомые из наземных беспозвоночных, брюхоногие моллюски из наземных и водных беспозвоночных. Хотя родственные связи многих видов растений и животных прослеживаются преимущественно с неогена, но и более древние периоды истории нашей планеты представляют для познания эволюции морских и наземных экосистем огромный интерес.

В ходе эволюции биосферы происходило усложнение строения организмов, повышение таксономического разнообразия флоры и фауны, усложнение структуры и увеличение разнообразия экосистем, возрастание роли живых организмов в формировании химического состава атмосферы и гидросферы, организации потоков вещества и энергии.

Один из важнейших этапов развития биосферы связан с появлением гоминид, древних предков человека, конечным звеном эволюции которых стал в четвертичном периоде человек разумный (Homo sapiens). Согласно современным данным, эволюция гоминид, которые ближе всего стоят к африканским человекообразным обезьянам, на самом раннем этапе протекала в Африке.

Есть свидетельства присутствия гоминид в африканских регионах к югу от Сахары и в Юго-Восточной Азии 2,5- 1,0 млн лет назад, когда они, возможно, колонизировали и промежуточные тропические регионы Старого Света, включая части Среднего Востока и полуостров Индостан.

Считается, что освоение гоминидами теплых умеренных зон, включая и средиземноморские области Европы, началось в промежутке между 1,0 и 0,7 млн лет назад. Хотя и высказывались многочисленные предположения о более раннем освоении Европы, древнейшие из известных находок, обнаруженные в Италии, датируются возрастом 1,0 млн лет. В промежутке между 300 тыс. и 40 тыс. лет назад гоминиды "включили" в сферу своего обитания северные широты. Этот период совпал с дальнейшей эволюцией человека прямостоящего (Hоmо erectus) и появлением человека разумного (рис. 6).

Рис. 6. Приблизительные даты расселения первобытных людей по земному шару (лет назад) (К.М.Петров, 2001): Австралопитеки: 1- 5 млн. Homo erectus: 2-1,6 млн; 3 -1 млн; 4 -700 тыс.; 5 -500 тыс.; 6- 800 тыс. Homo sapiens: 7-92 тыс.; 8 -33 тыс.; 9 -12 тыс.; 10-15 тыс.; 11 - 14 тыс.; 12 -67 тыс.; 13 и 14 - 30 тыс.; 15 -38 тыс.; 16 -1000; 17 -4500; 18-19 тыс.; 19 -14 тыс.; 20- 22 тыс.; 21 - 11 тыс.; 22- 1600

В интервале между 40 тыс. и 10 тыс. лет назад гоминиды расселились во все остальные области земного шара.

На ход расселения гоминид безусловно влияли географические и экологические барьеры (влияние этих факторов зависело от потребностей видов). Географические барьеры, в особенности океан, горы и ледники, очевидно, сыграли важную роль в задержке освоения гоминидами Австралии.

Радиационная адаптация человека происходила не в отрыве от других видов животных. Любопытно, что Homo erectus и ряд других видов (лев, леопард, гиена и волк) достигли умеренных широт Евразии примерно в одно время. В этой связи можно думать, что гоминиды были лишь частью некоего общего биогеографического процесса, в котором участвовали разнообразные виды и который замедлялся и ускорялся одними и теми же факторами. Вероятнее всего, факторы окружающей среды в наибольшей степени благоприятствовали организмам с определенными признаками; к числу этих признаков, по-видимому, относятся крупные размеры, хищническое поведение и социальность. Виды с подобными особенностями обладали высокой адаптивной способностью к освоению новых сред обитания.

Сходство между радиацией гоминид и крупных хищников, кроме всего прочего, позволяет предполагать, что эти организмы сильно зависели от мясной пищи и что независимо от того, какое

место занимало мясоедение в жизни гоминид в тропической саванне, оно в значительной степени обусловило их успех в освоении новых сред.

Хотя расселение гоминид как часть общего биогеографического процесса во многом объясняется общими биологическими принципами, ряд вопросов остается все еще нерешенным. Выживание в высоких широтах поставило перед гоминидами весьма специфические проблемы, видимо, только гоминидам присущие некоторые особенности, которые сводятся к следующему. Если источники пищи доступны, но время на их утилизацию ограничено, отбор, очевидно, будет благоприятствовать стратегиям, которые предполагают использование источников пищи с высокой "энергетической отдачей" и (или) высокую эффективность утилизации источников. Первая стратегия часто сопровождается усилением хищничества, которое почти наверняка стало главным способом питания гоминид в высоких широтах. Вторая стратегия связана с повышением эффективности хищничества. "Охотничьи успехи" гоминид в целом зависели от эффективности соответствующих "технологий", а следовательно, отбор по эффективности пищевого поведения должен был протекать в форме технического развития. Здесь уместно отметить два обстоятельства. Во-первых, показано, что у современных охотников и собирателей прослеживается тесная связь между сложностью технических средств и широтой, на которой живет данная популяция. Популяции, живущие в высоких широтах, располагают более разнообразными орудиями, и орудия эти сложнее по устройству и состоят из большего числа компонентов. Во-вторых, хотя развитие техники изготовления орудий в плейстоцене имело общий характер, наиболее сильно оно было выражено именно в высоких широтах; орудия, найденные в разных частях тропиков, оставались простыми. Так, индустрия оббитых галек в Юго-Восточной Азии продержалась на протяжении всего плейстоцена, и лишь в голоцене на смену ей пришла технология микролитов. Следовательно, освоение высоких широт подвергало гоминид воздействию новых факторов отбора, успешное противостояние которым зависело от технического прогресса. Это, вероятно, в свою очередь, способствовало развитию общих познавательных способностей гоминид, ибо изготовление каменных орудий требует сложных логических операций и большого воображения. Таким образом, если, согласно современным представлениям, эволюция анатомически современных людей протекала в Африке, то их расселение в высоких широтах можно рассматривать и как важное проявление давления естественного отбора, и как следствие этого эволюционного сдвига.

Социальная эволюция человека, формирование и развитие человеческого общества постепенно обусловили возникновение

одного из мощнейших факторов воздействия на биосферу - антропогенного.

Человек с момента его появления на Земле оказывал и продолжает оказывать все нарастающее влияние на процесс формирования экосистем. Однако первобытный человек влиял лишь на растительный и животный мир. Затем пришли цивилизации, способные изменять педосферу, обрабатывая почву, и внедряться в литосферу, добывая из глубин Земли полезные ископаемые, изменяя при этом также и гидросферу, и атмосферу.

Содержание