51 Организованность биосферы
Для биосферы характерно не только присутствие живого вещества. Она обладает также следующими тремя особенностями: в ней в значительном количестве содержится жидкая вода; на нее устремляется мощный поток энергии солнечных лучей; в ней находятся поверхности раздела между веществами, находящимися в трех фазах - твердой, жидкой и газообразной. В связи с этим в пределах биосферы осуществляется непрерывный круговорот вещества и энергии, в котором активнейшую роль играют живые организмы.
Биосфера аккумулирует и перераспределяет огромные потоки вещества и энергии. Этот процесс возможен только благодаря химическим свойствам циклических, или "органогенных", элементов, названных так В. И. Вернадским в геохимической классификации элементов за их способность к многочисленным химически обратимым процессам.
Циклический характер химических реакций сначала для газов атмосферы, особенно для кислорода, был предугадан учеными XVIII в. В четкой форме идеи химических циклов были высказаны шотландским ученым Дж. Принглем в 1773 г., когда он рассуждал о равновесии растительной и животной жизни по отношению к свободному кислороду и углекислоте, а затем А.Лавуазье. Французские ученые Ж. Б.Дюма и Ж. Буссенго в 1842 г. дали яркую картину химических циклов, а несколько позже К. Бишоф и Ю.Либих перенесли эти представления на зольные элементы земной коры. Именно такой биотический круговорот был назван В. И. Вернадским "организованностью биосферы". Важнейшим моментом здесь представляется геохимическая деятельность живого вещества.
В 1919 г. Вернадский писал: "Под именем живого вещества я буду подразумевать всю совокупность всех организмов, растительных
51
и животных, в том числе и человека. С геохимической точки зрения эта совокупность организмов имеет значение только той массой вещества, которая ее составляет, ее химическим составом и связанной с ней энергией". Тогда же ученый впервые высказал мысль об органогенном парагенезисе как факторе геохимических преобразований - совместном нахождении химических элементов в живом веществе, которое определяется биологическими свойствами организмов, а не химическими свойствами элементов.
К основным элементам органогенного парагенезиса В. И. Вернадский относил С, О, Н, N, S, Р, С1, К, Mg, Ca, Na, Fe, к которым обычно присоединяют еще Si, Mn, F, I, Со, В, Sr, Pb, Zn, Ag, Br, V. В живых организмах всегда содержится не менее 20 - 25 химических элементов.
Химические элементы, потребляемые организмами, способствуют протеканию в них биохимических процессов: дыхания, фотосинтеза, синтеза белков, белкового, углеводного и жирового обмена, поддержания гомеостаза внутренней среды, ее водно-солевого равновесия. Эти физиологические процессы определяют потребности живых организмов в тех или иных элементах в биологически доступной форме и протекание биогеохимических процессов в окружающей среде.
Из 105 химических элементов для построения живых организмов обязательны шесть: С, N, Н, О, Р, S. Для этих элементов характерны малая атомная масса, легкость отдачи и присоединения электронов. Главный элемент среди них - углерод. В силу электронейтральности атома, способности атомов соединяться в цепи углерод может образовывать бесконечное множество соединений. Остальные пять элементов также чрезвычайно легко образуют общие электронные пары с атомами других элементов, в том числе и друг с другом.
Что касается количества накапливаемых элементов, то 99,9 % живой массы организмов составляют элементы "исходной дюжины": Н, С, N, О, Na, Mg, Р, S, C1, К, Ca, Fe. Все они относятся к первым 26 самым легким элементам Периодической системы, на что обратил внимание еще Д.И.Менделеев. 99 % живой массы образовано всего четырьмя элементами: Н, С, N, О, которые отличаются высокой реакционной способностью, имеют хорошо растворимые соединения и активно взаимодействуют с углеродом.
Надо помнить, что никакие биохимические реакции на Земле не идут без воды, а наличие свободной воды является такой же важнейшей особенностью биосферы, как и деятельность "живого вещества". Даже пределы активной жизни в биосфере обусловлены возможностью нахождения здесь воды в жидком состоянии. Большое количество воды характерно для любых живых организмов настолько, что, как писал известный немецкий физиолог Э.Дюбуа-Реймон,
52
организм является одушевленной водой. Для живого организма связанная вода, не теряющая основных свойств, - непременный составной компонент. Количество ее в живых организмах, за исключением спор и инертных семян, колеблется от 60 до 99,7 %.
В биосфере круговорот элемента будет быстрым и устойчивым только в том случае, если вещества не только растворимы, но и летучи, т.е. если одно из соединений элемента может, подобно воде, возвращаться на сушу через атмосферу. Таких элементов в биосфере не менее трех: С, N и S. Среди их "воздушных" соединений - диоксид углерода (СО2), метан (СН4), свободный азот (N2), аммиак (NH3), сероводород (H2S) и диоксид серы (SO2). Интересно, что в процессе круговорота углерод, азот и сера меняют свои валентности. Явно неслучайно, что все они находятся в биосфере в более восстановленной форме, чем в окружающей среде.
Современная биохимия полагает, что три основные химические реакции обеспечивают образование биомассы и биогенный круговорот:
фиксация углерода в процессе фотосинтеза или хемосинтеза, иначе говоря, карбоксилирование;
восстановление серы микробами - облигатными анаэробами;
восстановление азота путем присоединения водорода, т.е. гидрогенирование.
Из этих реакций только фиксация углерода непременно происходит в зеленом растении под действием солнечного света. Две другие реакции проводятся микробами в анаэробных условиях. Вода в принципе способна обращаться самостоятельно, без помощи биосферы. Но, будучи источником водорода, дающего биосфере энергию, вода не может не оказаться вовлеченной в реакции, идущие в живом веществе.
В обмене веществ между живой и неживой природой наиболее важно перераспределение газов. Растения, синтезируя органическое вещество, поглощают из атмосферы углекислый газ и выделяют кислород. Связывание в органическом веществе 1 г углерода сопровождается выделением 2,7 г кислорода. С каждого гектара луга за год в атмосферу выделяется 10-12 тыс. м3 этого газа. Ежегодно запас кислорода пополняется на (7- 10) · 1010 т за счет фотосинтеза зеленых растений.
Важнейшая стадия этого круговорота - фотосинтетическое восстановление диоксида углерода. По существу это реакция гидрогенирования, дающая в результате формальдегид. Источником водорода служит дегидрогенирование воды (отнятие у нее водорода); при этом попутно освобождается кислород. Такой способ накопления энергии химических связей свойствен только зеленым растениям, но аккумулированная энергия становится пригодной для использования и внутри организма для других жизненных
53
реакций, и в экосистеме для функционирования трофических (пищевых) цепей. Углерод, фиксированный растениями и использованный затем не только ими, но и животными, возвращается вновь окисленным до диоксида во внешнюю среду, где может включиться в любой геохимический круговорот.
Химическое восстановление азота - одна из важнейших реакций гидрогенирования - не может проводиться зелеными растениями, хотя его результат отнюдь не безразличен для них: круговороты углерода и азота тесно зависят один от другого. Без микроорганизмов, поглощающих азот из воздуха и гидрогенирующих азот (источником углерода для них служит его диоксид), весь азот биосферы вскоре перешел бы в атмосферу и остался там в устойчивой окисленной форме.
- Оглавление
- Предисловие
- 4 Введение
- Глава I развитие биогеографии
- 13 Предыстория биогеографии
- 18 Эпоха великих географических открытий
- 22 Становление биогеографии как науки
- 28 Развитие эволюционных идей в биогеографии (дарвиновский период)
- 36 Развитие биогеографии в россии
- 40 Биогеография в XX веке
- Глава II биосфера - среда жизни
- Пределы биосферы
- 51 Организованность биосферы
- 54 Биологическая продуктивность
- 60 Биогенный круговорот
- 68 Эволюция биосферы
- 76 На пути к ноосфере
- Глава III биоценоз, биогеоценоз и экосистема
- 83 Экотоп, биотоп, местообитание
- 88 Видовой состав биоценозов
- 90 Ценотическая значимость и стратегии жизни
- 93 Жизненные формы
- 96 Вертикальная структура
- 101 Горизонтальная структура
- 103 Изменчивость биоценозов
- 108 Сукцессии
- 118 Устойчивость биоценозов
- Глава IV структура живого покрова суши
- 124 Классификации биоценозов
- 127 Структура живого покрова
- Глава V ареалогия
- Глава VI флористические и фаунистические регионы суши
- 173 Флористическое деление суши
- Голарктическое царство
- Палеотропическое царство
- Неотропическое царство
- Австралийское царство
- 185 Капское царство
- Голантарктическое царство
- 188 Зоогеографическое деление суши
- Царство Палеогея
- Царство Арктогея
- Царство Неогея
- Царство Нотогея
- Глава VII зональные биомы
- Тропические влажные вечнозеленые леса
- 258 Тропические листопадные леса, редколесья и кустарники
- 264 Саванны
- 268 Мангры
- 270 Пустыни
- 274 Субтропические жестколистные леса и кустарники
- 277 Степи и прерии
- 282 Широколиственные леса умеренного пояса
- 286 Бореалыные хвойные леса
- 291 Тундры
- Глава VIII биомы гор
- 299 Экологические условия в горах
- 301 Адаптации растений и животных к жизни в горах
- 305 Высотная поясность гор
- 320 Функциональная роль живого покрова в горах
- Биомы Кавказа
- Общая характеристика флоры и фауны
- Растительный покров и животный мир Кавказа
- Типы высотной поясности Кавказа
- Глава IX островная биогеография
- Расселение обитателей островов
- 353 Островные биоты
- 357 Эволюция островных сообществ
- 363 Теория островной биогеографии и заповедное дело
- Глава X мир обитателей океана
- 366 Океан как среда жизни
- 370 Химический, биогенный и газовый состав вод океана
- 379 Биологические ресурсы мирового океана
- 384 Биогеографическое районирование океана
- 395 Биогеография морей, омывающих россию
- 423 Расселение промысловых видов
- Глава XI биогеография континентальных водоемов
- 428 Пресные воды как среда жизни
- 434 Географические факторы разнообразия пресноводных биот
- 435 Биогеографические и экологические барьеры
- 435 Экосистемы проточных вод
- 439 Биогеография озер
- 445 Континентальные водоемы россии
- Глава XII биогеография и проблемы сохранения биологического разнообразия
- 449 Уровни биоразнообразия
- 461 География биоразнообразия
- 464 Биоразнообразие россии
- 467 Международные аспекты программы "биологическое разнообразие"
- 470 Список литературы основная литература
- Дополнительная литература