logo
Гилберт С

Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 2: Пер. С англ. – м.: Мир, 1994. – 235 с.

__________________ ТРАНСЛЯЦИОННАЯ И ПОСТТРАНСЛЯЦИОННАЯ РЕГУЛЯЦИЯ РАЗВИТИЯ____________________ 213

Рис. 14.18. Увеличение относительного количества рибосом, включенных в состав полисом, в ходе раннего развития морского ежа. (По Humphreys, 1971.)

шиеся фракции мРНК. Молекулы мРНК для трех известных белков, специфичных для зародышей (А, В и С), в цитоплазме ооцита обнаруживаются в составе нетранслируемых РНК, тогда как в бластомерах зародыша они обнаруживаются в полисомной мРНК Напротив, молекулы мРНК для трех белков, характерных для ооцитов (Χ, Y и Z), выявляются в полисомах ооцитов, но не зародышей. Таким образом, можно проследить рекрутирование мРНК из нетранслируемых РНП в транскрипционно активные полисомы.

Рекрутирование мРНК наблюдается также у зародышей Drosophila. Из РНП и полисом ооцита, а также полисом зародышей дрозофилы выделили поли(А)-содержащую мРНК, которую затем транслировали в бесклеточной системе, содержащей радиоактивные аминокислоты (Mermod et al., 1980). Было обнаружено, что на мРНК из РНП ооцитов можно синтезировать определенные белки, которые нельзя синтезировать на мРНК из полисом ооцитов (рис. 14.19, А, Б). Однако эти белки можно синтезировать на мРНК, выделенной из полисом зародыша (рис. 14.19.0). Следовательно, мРНК, первоначально запасенная в РНП-частицах ооцита, вовлекается в полисомы зародыша. Таким способом инициация трансляции контролирует экспрессию генов.

мРНК БЕЗ КЭП-ГРУППЫ. Для эффективной трансляции необходимы 5'- и 3'-концы мРНК. Мы уже видели, как различия в длине 3’-поли(А)-хвостов

Рис. 14.19. Данные, свидетельствующие о вовлечении РНК из РНП ооцита в полисомы зародыша. Поли(А)-содержащую РНК выделили из РНП ооцитов (А), полисом ооцитов (Б) и полисом зародышей (В). Полученную РНК транслировали in vitro в присутствии радиоактивных аминокислот и затем реакционную смесь пропускали через колонку с ДНК для получения набора белков, способных связаться с ДНК. Эти белки элюировали с колонки и подвергали изофокусированию в первом направлении (для разделения белков по электрическому заряду) и затем электрофорезу во втором направлении (для разделения белков по массе). На радиоавтографах двумерных гелей видны три белка, которые синтезируются на РНК ооцитных РНП и позже на мРНК полисом зародышей (указаны стрелками на А и В). Эти три белка не синтезируются на РНК, экстрагированных из полисом ооцитов (указаны стрелками на Б). (Из Mermod et al.,. 1980; с любезного разрешения J. Mermod.)