logo
Гилберт С

Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 2: Пер. С англ. – м.: Мир, 1994. – 235 с.

____________ ТРАНСЛЯЦИОННАЯ И ПОСТТРАНСЛЯЦИОННАЯ РЕГУЛЯЦИЯ РАЗВИТИЯ______________ 227

Рис. 14.31. Модель адресования белков в специфические области внутри митохондрии. Все митохондриальные белки, кодируемые ядерными генами, содержат сигнальную последовательность, направляющую в матрикс (изображена прямоугольником с положительными зарядами). Если транспорт белка следует прервать до достижения матрикса, то второй (гидрофобный) сигнал (изображен в виде черного квадрата) позволяет белку задержаться в мембране. Останется ли он в мембране или войдет в межмембранное пространство, зависит от того, будет ли белок отщеплен от этой сигнальной последовательности. Предполагается, что вход предшественников происходит в участках, где две мембраны сближаются друг с другом (Schleyer, Neupert, 1985). Модель составлена по работам Hurt, van Loon (1986), van Loon, Schatz (1987).

Рис. 14.32. Модель роста и деполимеризации микротрубочек. К растущим микротрубочкам добавляются ГТФ-содержащие субъединицы тубулина (обозначены буквой Т), которые плотно ассоциируют с другими субъединицами тубулина. По мере старения субъединиц связанный с тубулином ГТФ гидролизуется до ГДФ. Тубулин, содержащий ГДФ (обозначен буквой Д), относительно быстро отделяется от микротрубочек. Если гидролиз превосходит сборку, то «головка» из ГТФ-тубулина исчезает и микротрубочка быстро укорачивается. (По Kirschner, Mitchison, 1986.)

менты необходима для развития акросомного процесса при оплодотворении. Сходным образом тубулин собирается в микротрубочки митотического аппарата и распадается на мономеры при завершении митоза. Затем эти тубулиновые единицы могут быть реорганизованы в новые микротрубочки, которые важны для детерминации формы клеток.

Рост микротрубочки регулируется гидролизом молекул ГТФ, которые ковалентно связаны с тубулином. Новополимеризованный тубулин присоединяется к ГТФ и образует стабильные комплексы с другими молекулами тубулина. При старении тубулинов (или при реорганизации клетки) ГТФ гидролизуется с образованием ГДФ. Тубулин, связанный с ГДФ, не образует комплекс с соседними молекулами тубулина. Полагают, что эта пониженная стабильность вызывает деполимеризацию микротрубочки (рис. 14.32). Как мы увидим в следующей главе, дифференциальный рост микротрубочек может оказывать определяющее влияние на клеточный и эмбриональный морфогенез.

Способность формировать волокна свойственна