Белок-регулятор транскрипции: контроль генов5s-рРнк Центральный промоторный элемент

На протяжении всего развития активность гена 5S-pPHK регулируется на уровне транскрипции. В гаплоидном геноме имеется 20 000 «ооцитных» 5S-генов и 400 «соматических» 5S-генов, и все они транскрибируются в течение раннего оогенеза. В позднем оогенезе все 5S-гены выключены вплоть до перехода к средней бластуле. На стадии средней бластулы экспрессируются и ооцитные, и соматические 5S-гены, но к концу стадии бластулы активны только соматические 5S-гены.

РНК-полимераза III, контролирующая транскрипцию генов 5S-рРНК, имеет уникальный промотор. Если промоторы для РНК-полимераз I и II лежат в участках, фланкирующих гены с 5'-стороны (как у бактерий), то промоторы для РНК-полимеразы III находятся в центре гена. Это было показано с помощью введения делеций в различные области внутри и вокруг генов 5S-pPHK y Xenopus и последующего анализа уровня транскрипции полученных генов в смесях, содержащих рибонуклеотиды. РНК-полимеразу III и экстракты ядер. Правильная транскрипция продолжалась даже после ферментативного удаления 5’- и 3'-фланкирующих участков гена 5S-pPHK (рис. 11.25). Транскрипция прекращалась только тогда, когда удаляли нуклеотиды из положений от 50 до 83 (Sakonju et al., 1980; Bogenhagen et al., 1980). Кроме того, оказалось, что эти нуклеотиды образуют консервативный участок в генах, которые транскрибируются РНК-полимеразой III. Последовательность АГЦАГГГТ обнаружена в положении 55-62 в гене 5S-pPHK у Xenopus, похожие последовательности (с заменой не более двух пар оснований) обнаружены внутри гена тирозиновой тРНК у Bombyx mori (шелкопряд) и гена VA-I аденовирусов.