logo
Гилберт С

Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 2: Пер. С англ. – м.: Мир, 1994. – 235 с.

ИЗМЕНЕНИЕ ТРАНСКРИПЦИИ В ХОДЕ РАЗВИТИЯ 111

Рис. 11.1. Гетерохроматизация отцовских хромосом y самцов мучнистого чернеца. Самец мучнистого чернеца становится функционально гаплоидным, и в сперматозоиде оказываются только эухроматиновые хромосомы. Эти хромосомы становятся гетерохроматиновыми, если потомок окажется самцом

мосомы. В 1949 г. Барр и Бертрам (Barr, Bertram, 1949) обнаружили в ядрах нейронов кошки интенсивно окрашенные тельца, расположенные вблизи ядерной оболочки. Позже эти тельца, названные тельцами Барра, были обнаружены у самок многих млекопитающих, в том числе и у человека: было показано, что они представляют собой неактивную Х-хромосому (рис. 11.2). Это означает, что, хотя в клетках самок содержатся две Х-хромосомы. а в клетках самцов - только одна, у самок транскрипционно активна может быть лишь одна Х-хромосома. Этот феномен называют компенсацией дозы гена. В одной из наиболее ранних работ по инактивации Х-хромосомы изучали закономерности окраски мышей (Магу Lyon, 1961). Если пигментация волосяного покрова определяется аутосомным геном, то окраска мыши будет либо такой, как у одного из родителей, либо промежуточной. В любом случае мышь будет одноцветной. Однако если самка мыши гетерозиготна по Х-сцепленному гену окраски, то результат будет совершенно иной: она будет пятнистой (рис. 11.3). Для объяснения этого феномена исследовательница предложила следующую гипотезу: 1) В ходе раннего развития самок млекопитающих обе Х-хромосомы активны. 2) Впоследствии

Рис. 11.2. Ядра эпителиальных клеток гортани человека, окрашенные фиолетовым крезилом. А. Клетка нормального самца ΧΥ не содержит тельца Барра. Б. Клетка нормальной самки XX содержит одно тельце Барра (указано стрелкой). В. Клетка самки с тремя Х-хромосомами. Можно видеть два тельца Барра: только одна Х-хромосома активна в клетке. (Из Moore, 1977.)