logo
Гилберт С

Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 2: Пер. С англ. – м.: Мир, 1994. – 235 с.

__________________ ПРОГРЕССИВНАЯ ДЕТЕРМИНАЦИЯ_____________________________________________________ 63

Рис. 8.25. Непрерывность ряда от зародышей с резко выраженной мозаичностью развития (моллюски, нематоды) до зародышей, характеризующихся преимущественно регуляционным типом развития (млекопитающие, амфибии). У всех животных и той или иной степени используются оба механизма. (По диаграмме D Kirk, личное сообщение.)

зиготы включена в них. Каждая такая клетка будет дифференцироваться автономно, независимо от окружающих ее клеток. Организмы, в развитии которых превалирует этот способ детерминации, следуют по пути мозаичного развития. Второй способ детерминации включает в себя взаимодействие клеток на более поздних стадиях развития. Клетки развиваются соответственно своему положению в зародыше. Зародыши, чьи клетки первоначально детерминируются таким способом, следуют по регуляционному типу развития. Так, любая клетка в наиболее анимальном слое раннего зародыша морского ежа будет в норме давать эктодермальное потомство, но если ее комбинировать с микромерами, то она может образовать ткань кишки, что характерно для энтодермы.

Очень важно помнить о том. что оба механизма используются в развитии любого конкретного организма и что имеется непрерывный ряд между мозаичным и регуляционным типами развития (рис. 8.25). У животных с мозаичным типом развития, таких, как оболочники и улитки, некоторые ткани образуются в результате регуляционных взаимодействий, а у животных с регуляционным типом развития, таких, как лягушки, имеются области цитоплазмы, содержащие морфогенетические детерминанты (например, полярные гранулы). Следует подчеркнуть, что как мозаичный, так и регуляционный способы детерминации могут быть прослежены в обратном направлении до гетерогенно расположенных материалов в цитоплазме зиготы. Механизмы, которые обусловливают локализацию в цитоплазме определенных клеток особых молекул, влияющих на экспрессию генов, до сих пор неизвестны.