Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 2: Пер. С англ. – м.: Мир, 1994. – 235 с.

ИЗМЕНЕНИЕ ТРАНСКРИПЦИИ В ХОДЕ РАЗВИТИЯ________________________________________ 115

синках хориона человека некоторые клетки содержат две активные Х-хромосомы, а те Х-хромосомы, которые инактивированы, могут реактивироваться (Migeon et al., 1985, 1986). Кроме того, инактивация Х-хромосом в плаценте человека носит случайный характер: может быть выключена любая Х-хромосома – отцовская или материнская.

В следующей главе мы обсудим молекулярный механизм поддержания транскрипционной инертности одной из двух Х-хромосом.

вым этапом на пути к пониманию механизма инактивации Х-хромосомы.

В-третьих, инактивация Х-хромосомы может не распространяться на всю длину хромосомы. Почти все известные гены Х-хромосомы картированы на ее длинном плече. Однако у человека ген сульфатазы стероидов расположен на коротком плече Х-хромосомы. Оказалось, что этот локус не инактивируется (Mohandas et al., 1980). Таким образом, гетерохроматизация может не распространяться целиком на всю X-хромосому

Четвертое исключение на самом деле подтверждает правило. Окраску волосяного покрова у самцов некоторых млекопитающих можно объяснить лишь в том случае, если у этих животных происходит инактивация Х-хромосомы. К числу таких примеров относятся мозаичные и черепаховые коты. Характерная пятнистая окраска наблюдается обычно у кошек, и это рассматривается как следствие описанных выше привил. Но в редких случаях пятнистая окраска обнаруживается также у котов. Как это может происходить? Оказалось, что такие коты имеют генотип XXY. Имеющаяся Y-хромосома обусловливает их мужской пол (см. гл. 21), но, как и у кошек, одна Х-хромосома у этих котов инактивируется (Centerwall, Benirschke, 1973). Таким образом, в клетках этих котов содержатся тельца Барри, сохраняющиеся после случайной инактивации одной из Х-хромосом. Исходя из всего сказанного, становится очевидным, что один из механизмов регуляции генов на уровне транскрипции заключается в переводе большого числа генов в гетерохроматин и, следовательно, в транскрипционно инертное состояние.