4.1.2. Гоминидная триада

Рамки семейства гоминид зависят от того, какие признаки положены в основу определения места конкретных видов в системе гоминоидов. Поскольку единственным современным представителем семейства является человек, из его особенностей исторически были выделены три важнейшие системы, считающиеся истинно гоминидными.

• Эти системы были названы гоминидной триадой:

  • прямохождение (бипедия);

  • кисть, приспособленная к изготовлению орудий;

  • высокоразвитый мозг.

1. Прямохождение.Относительно его происхождения выдвинуто множество гипотез. Двумя важнейшими являются - миоценовое похолодание и трудовая концепция.Миоценовое похолодание:в середине и конце миоцена в результате глобального похолодания климата произошло значительное сокращение площадей тропических лесов и увеличение площади саванн. Это могло стать причиной перехода части гоминоидов к наземному образу жизни. Однако, известно, что древнейшие известные прямоходящие приматы жили в тропических лесах.Трудовая концепция:согласно широкоизвестной трудовой концепции Ф. Энгельса и ее позднейшим вариантам, возникновение прямохождения тесно связано со специализацией руки обезьяны для трудовой деятельности - переноса предметов, детенышей, манипулирования пищей и изготовления орудий (Энгельс Ф., 1952). В дальнейшем труд привел к возникновению языка и общества. Однако, по современным данным, прямохождение возникло намного раньше изготовления орудий. Прямохождение возникло не менее 6 миллионов лет назад уOrrorin tugenensis, а древнейшие орудия из Гоны в Эфиопии имеют датировку лишь 2,7 млн лет назад.Другие гипотезы.Существуют и иные версии возникновения прямохождения. Оно могло возникнуть для ориентирования в саванне, когда надо было смотреть поверх высокой травы. Также, предки человека могли вставать на задние ноги, чтобы переправляться через водные преграды или пастись на заболоченных лугах, как это делают современные гориллы в Конго.      Согласно концепции К. Оуэна Лавджоя, прямохождение возникло в связи с особой стратегией размножения, посколькугоминидыв течение очень длительного времени выращивают одного, максимум два детеныша (см.:Оуэн Лавджой К., 1998;Джохансон Д., Иди М., 1984). При этом уход за потомством достигает такой сложности, что появляется необходимость освобождения передних конечностей. Переноска беспомощных детенышей и пищи на расстояние становится жизненно важным элементом поведения. Согласно Лавджою, прямохождение возникло еще в тропическом лесу, а в саванны переселились уже двуногие гоминиды (см.Хрестом. 4.1).      Кроме того, экспериментально и на математических моделях доказано, что передвижение на большие расстояния со средней скоростью на двух ногах энергетически более выгодно, чем на четырех.      Вероятнее всего, в эволюции действовала не одна причина, а целый их комплекс.

• Для определения прямохождения у ископаемых приматов ученые пользуются следующими основными признаками:

  • положение затылочного отверстия - у прямоходящих оно находится в центре длины основания черепа, открывается вниз. Такое строение известно уже у Sahelanthropus tchadensis и Ardipithecus ramidus ramidus около 4-7 млн лет назад. У четвероногих - в задней части основания черепа, повернуто назад.

  • строение таза - у прямоходящих таз широкий и низкий (такое строение известно начиная с Australopithecus afarensis 3,2 млн лет назад), у четвероногих таз узкий, высокий и длинный;

  • строение длинных костей ног - у прямоходящих ноги длинные, коленный и голеностопный суставы имеют характерное строение. Такое строение известно, начиная с Orrorin tugenensis 6 млн лет назад. У четвероногих приматов руки длиннее ног.

  • строение стопы - у прямоходящих выражен свод (подъем) стопы, пальцы прямые, короткие, большой палец не отведен в сторону, малоподвижен (свод выражен уже у Australopithecus afarensis, но пальцы длинные и изогнутые у всех австралопитеков, у Homo habilis стопа уплощенная, но пальцы прямые, короткие), у четвероногих стопа плоская, пальцы длинные, изогнутые, подвижные. В стопе Australopithecus anamensis большой палец был малоподвижен. В стопе Australopithecus afarensis большой палец противопоставлялся другим, но намного слабее, чем у современных обезьян, своды стопы развиты хорошо, отпечаток ноги был почти как у современного человека. В стопе Australopithecus africanus и Paranthropus robustus большой палец был сильно отведен от других, пальцы были очень подвижные, строение промежуточное между обезьянами и человеком. В стопе Homo habilis большой палец полностью приведен к остальным.

  • строение рук - у полностью прямоходящих гоминид руки короткие, не приспособлены к хождению по земле или лазанию по деревьям, фаланги пальцев прямые. Черты приспособления к хождению по земле или лазанию по деревьям есть у австралопитеков Australopithecus anamensis, Australopithecus afarensis, Australopithecus africanus, Paranthropus robustus и даже Homo habilis.

Таким образом, прямохождение возникло более 6 миллионов лет назад, но еще долго отличалось от современного варианта.Некоторые австралопитеки иHomo habilisиспользовали и другие виды передвижения - лазание по деревьям и хождение с опорой на фаланги пальцев рук.Полностью современным прямохождение стало только около 1,6-1,8 миллиона лет назад.

• 2. Происхождение руки, приспособленной к изготовлению орудий. Рука, способная изготовлять орудия, отличается от руки обезьяны. Хотя морфологические признаки рабочей руки не являются вполне надежными, однако можно выделить следующий трудовой комплекс:

  • Сильное запястье. У австралопитеков, начиная с Australopithecus anamensis, строение запястья промежуточное между обезьянами и человеком. Практически современное строение наблюдается у Homo habilis 1,8 млн лет назад.

  • Противопоставление большого пальца кисти. Признак известен уже 3,2 млн лет назад у Australopithecus afarensis и Australopithecus africanus. Он был полностью развито у Paranthropus robustus и Homo habilis 1,8 млн лет назад. Наконец, было своеобразным или ограниченным у неандертальцев Европы около 40-100 тыс. лет назад.

  • Широкие конечные фаланги пальцев. Очень широкие фаланги были у Paranthropus robustus, Homo habilis и всех более поздних гоминид.

  • Прикрепление мышц, двигающих пальцы почти современного типа отмечено у Paranthropus robustus и Homo habilis, но у них есть и примитивные черты.

Кости кисти у древнейших прямоходящих гоминоидов (Orrorin tugenensis, Ardipithecus ramidus kadabba, Australopithecus anamensis и Australopithecus afarensis) имеют смесь признаков человекообразных обезьян и человека. Скорее всего, эти виды могли использовать предметы как орудия, но не изготовлять их. Первые изготовители настоящих орудий -Homo habilis. Вероятно, орудия изготовляли и южноафриканские массивные австралопитекиParanthropus robustus(рис. 4.1).      Итак,трудовая кисть в целом сформировалась около 1,8 млн лет назад.

• 3. Высокоразвитый мозг. Мозг современного человека сильно отличается от мозга человекообразных обезьян по размерам, форме, строению и функциям, однако среди ископаемых форм можно найти множество переходных вариантов. Типичные признаки мозга человека следующие:

  • Большие общие размеры мозга. У австралопитеков размер мозга был как у современных шимпанзе. Бурный рост размеров происходил у Homo habilis около 2,5-1,8 млн лет назад, а у позднейших гоминид наблюдается плавное увеличение до современных значений.

  • Специфические поля мозга - зоны Брока и Вернике и другие поля начали развиваться у Homo habilis и архантропов, но полностью современного вида достигли, видимо, только у современного человека.

  • Строение долей мозга. У человека значительно развиты нижняя теменная и лобная доли, острый угол схождения височной и лобной долей, височная доля широкая и округлая спереди, затылочная доля относительно небольшая, нависает над мозжечком. У австралопитеков строение и размеры мозга были такие же, как и у человекообразных обезьян. Строение мозга Homo habilis было примитивным, но сам мозг имел большие размеры. Для позднейших гоминид характерно плавное приближение к современному строению мозга.

Гоминидный тип мозга возник около 1,8 млн лет назад или несколько раньше, причем увеличение размеров предшествовало его усложнению (рис. 4.2). В дальнейшем мозг активно эволюционировал, аполностью современный мозг сформировался только около 25 тыс. лет назад(см.Хрестом. 4.2).      К гоминидной триаде можно добавить такой надежный признак, какмаленькие клыки. Современные и ископаемые человекообразные обезьяны имеют крупные клыки, выступающие за линию других зубов. Древнейшие гоминиды и австралопитеки, напротив, обладали небольшими клыками. Насколько известно на сегодняшний день, все четвероногие гоминоиды - обладатели больших клыков, а прямоходящие - маленьких (рис. 4.3).      Мы видим, что древнейшие гоминиды отличались от человека по многим биологическим характеристикам, и из гоминидной триады единственным надежным признаком семейства является прямохождение.Итак: гоминиды (семейство Hominidae) - это прямоходящие приматы с маленькими клыками.