Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 2: Пер. С англ. – м.: Мир, 1994. – 235 с.

32________________ ГЛАВА 7_______________________________________________________________________________

структур. В некоторых случаях материнским продуктом является, по-видимому, белок, тогда как в других случаях самка мухи снабжает яйцо специфической мРНК. Одна из мутаций, связанных с материнским эффектом, называется snake. Самки, гомозиготные по этой мутации, продуцируют яйца, которые развиваются в полностью дорсализованных зародышей. У них отсутствуют кутикула и структуры, типичные для брюшка личинки. Такие зародыши могут быть «исправлены» инъекцией небольшого количества цитоплазмы из яиц дикого типа. Показано, что активный компонент цитоплазмы яйца дикого типа представляет собой накопленную в оогенезе мРНК. поскольку если мРНК экстрагировали из яиц дикого типа и затем инъецировали мутантным зародышам на стадиях раннего дробления, то вентральные структуры и кутикула развивались нормально (рис. 7.29). Таким образом, здесь мы встречаемся с ситуацией, когда в материнском гене закодирована мРНК, необходимая для дорсовентральной спецификации. В отсутствие этого продукта все клетки развиваются в дорсальные структуры, но когда этой мРНК снабжают дефектных зародышей, их нормальное развитие восстанавливается.

Рецессивная мутация Toll имеет сходный дорсализованный фенотип, и инъекция мРНК из яиц дикого типа восстанавливает дорсовентральную полярность яиц, отложенных матерями Toll^–/ Toll^–. Но в отличие от случая snake в данной ситуации имеет значение место инъекции. В какую бы часть яйца ни инъецировали мРНК, эта часть становится вентральной областью «излеченного» зародыша (Anderson et al.. 1985). Это позволяет предположить, что в яйцах Toll^–/ Toll^– отсутствует дорсовентральная полярность (тогда как в случае мутации snake при инъекции мРНК дикого типа вентральная область занимает свое нормальное место). Поэтому представляется вероятным, что продукт дикого типа Toll участвует в установлении этой полярности и действует раньше продукта гена snake (рис. 7.30).

При клонировании аллеля дикого типа snake (DeLotto, Spierer, 1986) было обнаружено, что он кодирует аминокислотную последовательность, сходную с последовательностью протеаз трипсина и фактора свертывания крови. Такие ферменты часто принимают участие в активации неактивных предшественников посредством отщепления аминокислотной последовательности, подавляющей их активность. Этот факт поддерживает предположение Андерсона и Нюсслейн-Вольгард о том, что продукт гена Toll является неактивным белком, который активируется продуктами нормальных аллелей гена snake и других локусов.

По крайней мере один продукт гена, необходимый для установления и поддержания дорсовен-