Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 2: Пер. С англ. – м.: Мир, 1994. – 235 с.

__________________ ДЕТЕРМИНАЦИЯ ПОСРЕДСТВОМ ЦИТОПЛАЗМАТИЧЕСКОЙ СПЕЦИФИКАЦИИ______________________ 9

область эктодермы не детерминирована к состоянию «нейральности» вплоть до стадии 64 клеток, непосредственно предшествующей началу гаструляции. Таким образом, хотя большая часть тканей у этих зародышей детерминируется сразу же после оплодотворения, некоторые ткани претерпевают прогрессивную детерминацию.

В 1973 г. Уиттейкер (Whittaker, 1973) получил убедительные биохимические данные, свидетельствующие о цитоплазматической сегрегации тканевых детерминантов у оболочников. Он окрашивал клетки на присутствие или отсутствие в них фермента ацетилхолинэстеразы. Этот фермент содержится только в мышечной ткани личинки и участвует в возникновении способности мышц реагировать на повторные нервные импульсы. Результаты исследований Конклина и других авторов, касающиеся судьбы потомства каждого из бластомеров, или клеточных линий (рис. 7.2 и 7.3), показали, что только одна пара бластомеров (задняя вегетативная. В4.1) у 8-клеточного зародыша способна дать начало мышечной ткани. Когда Уиттейкер удалял эти две клетки и культивировал их по отдельности, они образовывали мышечную ткань, которая положительно окрашивалась на ацетилхолинэстеразу. Из остальных 6/8 зародыша возникала личинка, лишенная мышц и не обнаруживавшая сколько-нибудь явной холинэстеразной активности, (рис. 7.4)¹.

Помимо этого Уиттейкер останавливал развитие зародышей оболочников на разных стадиях, обра-

¹ Было показано (Deno et al., 1984; Nishida, 1987), что по меньшей мере у некоторых видов оболочников пары бластомеров b4.2 и A4.1 также дают начало мышечным клеткам. Однако это можно увидеть только на целых зародышах, а не на изолированных бластомерах. Эти мышечные клетки, происходящие не из пары бластомеров В4.1, по-видимому, образуются в результате индукции (Whittaker, 1987; Meedel et al, 1987).