Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 2: Пер. С англ. – м.: Мир, 1994. – 235 с.

214_______________ ГЛАВА 14____________________________________________________________________________

могут влиять на дифференциальную трансляцию РНК в ооцитах Spisula. Некоторые бабочки используют для трансляционного контроля механизм, связанный с изменениями 5'-кэп-группы (Kastern et al., 1982). Чтобы эффективно транслироваться, почти все эукариотические мРНК нуждаются в присутствии на своих 5'-концах кэп-группы, содержащей 7-метилгуанозин (Shatkin, 1976). В ооците табачного бражника запасенные мРНК имеют неметилированную кэп-группу, при этом гуанозин содержится, но к нему не добавлена метильная группа. Такие мРНК не транслируются в белки в бесклеточной системе. Однако при оплодотворении в ооцитах бражника проходит волна метилирования и завершается формирование кэп-групп. Молекулы мРНК, обладающие сформированными кэп-группами, способны затем связаться с рибосомами и инициировать трансляцию. В любом случае, замаскирована ли молекула мРНК белками или не завершена модификация ее 5’-конца, инициация трансляции будет подавлена. Эта молекула может не транслироваться до тех пор. пока не поступит соответствующий сигнал.

КОМПАРТМЕНТАЛИЗОВАННЫЕ мРНК. В некоторых работах подвергается сомнению вывод о том, что ооцитные РНП не способны к трансляции. Вместо этого полагают, что белоксинтезирующий аппарат в ооците компартментализован, благодаря чему закрыт доступ мРНК (в составе РНП) к рибосомам (Moon et al., 1982). Синтез гистоновых мРНК в ооцитах морского ежа регулируется, по-видимому, с помощью разграничения такого типа. Гистоновые мРНК локализованы не в цитоплазме ооцита, а в его большом пронуклеусе. И только по завершении оплодотворения, когда пронуклеус разрушается, гистоновая мРНК выходит в цитоплазму (рис. 14.20) (DeLeon et al., 1983). Этого может не быть в случае других мРНК. В пронуклеусе находится менее 0,1% всей мРНК ооцита (Angerer, Angerer, 1981), а те РНП, которые содержат мРНК для актина и тубулина, локализованы преимущественно в цитоплазме (Showman et al., 1982). Известно, что некоторые материнские мРНК, как и отдельные рибосомы, присоединены к цитоскелету (Moon et al., 1983), следовательно, цитоскелет также может отделить молекулы мРНК от рибосом.

ИЗМЕНЕНИЕ ЭФФЕКТИВНОСТИ ТРАНСЛЯЦИИ. В предложенных ранее моделях трансляционной регуляции предполагается, что транскрипционный аппарат способен эффективно транслировать любую мРНК, но что мРНК и рибосомы физически или химически отделены друг от друга. На самом деле этого не требуется. Исходно низкое значение pH в ооците само по себе может препятствовать синтезу белка. Как обсуждалось в гл. 2, у морского ежа в ходе оплодотворения происходит значительное высвобождение ионов водорода, приводящее к увеличению значения pH в цитоплазме с 6,9 до 7,4. Из неоплодотворенных ооцитов морского ежа группой исследователей была получена бесклеточная систе-