Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 2: Пер. С англ. – м.: Мир, 1994. – 235 с.

______________ ТРАНСЛЯЦИОННАЯ И ПОСТТРАНСЛЯЦИОННАЯ РЕГУЛЯЦИЯ РАЗВИТИЯ_____________ 209

достаточно для обеспечения развития только до стадии вылупляющейся бластулы.

Опыты на амфибиях дали похожие результаты, правда, в этом случае стимулом для увеличения скорости синтеза белка оказалась овуляция яйца, а не его оплодотворение. В активированных энуклеированных ооцитах лягушки белки, синтезируемые вскоре после оплодотворения, продуцируются не только в соответствующих количествах, но и именно тех типов, что и в контрольных нормальных зародышах (Smith, Ecker, 1965; Ecker, Smith, 1971). В этом случае цитоплазма ооцита также оказывается «запрограммированной» для обеспечения процессов раннего развития даже в отсутствие ядра. В конечном счете в ядрах зародыша инициируется транскрипция, но даже эта транскрипция в эмбриональных ядрах должна быть активирована материнскими факторами ооцита. Эта концепция получила поддержку в исследованиях 0-мутанта мексиканского аксолотля. 0-Мутация, обусловленная материнским эффектом, заключается в том, что гомозиготные самки откладывают яйца, которые благополучно оплодотворяются и совершенно нормально развиваются до стадии позднего дробления и ранней бластулы (Briggs, Cassens, 1966). На стадии средней бластулы яйца, откладываемые самкой 0/0, обнаруживают замедленный митоз. В таких зародышах образуется спинная губа бластопора, но дальнейшее развитие всегда останавливается во время гаструляции (рис. 14.14). На стадии бластулы в ооцитах самок дикого типа начинается синтез новых белков (Malacinski. 1971). Однако в ооцитах самок 0/0 на стадии бластулы не происходит этот всплеск белкового синтеза и набор белков оказывается идентичен тому, что продуцируют энуклеированные зиготы. В то время как в контроле (норме) на стадии поздней бластулы наблюдается интенсивный синтез РНК, в мутантных зародышах синтез РНК не обнаруживается вовсе или отмечается низкий уровень продукции РНК (рис. 14.15). Было показано, что у зародышей, полученных от самок 0/0, отсутствует фактор, который активирует геном на стадии бластулы (Briggs, Cassens, 1966). Этот фактор можно было изолировать из цитоплазмы нормальных бластомеров или из ядерного сока премейотических ооцитов. Когда этот фактор инъецировали в ооциты от самок 0/0, он предотвращал остановку развития на стадии гаструлы, позволяя зародышу развиваться нормально.

Таким образом, для активации ядер амфибий нужен специфический фактор. В отсутствие такого фактора развитие продолжается только до той стадии, которая обеспечивается запасенными мРНК ооцита. У амфибий запасенного ооцитного материала достаточно, чтобы зародыш мог начать гаструляцию. Однако дальше развитие без синтеза новых РНК идти не может.

Результаты опытов по физической, химической и генетической энуклеации ооцита с очевидностью свидетельствуют о том, что в его цитоплазме действительно существуют запасенные мРНК и что продукты этих мРНК обеспечивают раннее развитие зародыша.