logo search
Гилберт С

Детерминация половых клеток у нематод

Теодор Бовери (1862-1915) был первым ученым, наблюдавшим поведение хромосом в процессе эмбриогенеза. Изучая развитие аскариды Parascaris aequorum (ее прежнее название Ascaris megalocephala), он обнаружил любопытные особенности. Эта нематода имеет всего две хромосомы в гаплоидной клетке, что позволяет проводить летальные наблюдения над индивидуальными хромосомами. Плоскость первого деления дробления у этого животного необычна тем, что проходит по экватору, разделяя яйцо на два бластомера анимальный и вегетативный (рис. 7.21. А). Однако еще более странным оказалось поведение хромосом во время последующего деления этих двух первых бластомеров. Непосредственно перед следующим делением анимального бластомера концы его хромосом распадаются на десятки фрагментов. Не все фрагменты включаются затем в хромосомы образующихся ядер. В результате клетки утрачивают огромное число генов (Tobler et. al.. 1972). Это явление называется элиминацией хромосом или диминуцией хроматина. Между тем в вегетативном бластомере диминуции хроматина не происходит. Во время второго деления анимальная клетка делится меридионально, тогда как вегетативная клетка опять экваториально. Обе клетки, происходящие из вегетативного бластомера. имеют нормальные хромосомы. Однако перед третьим делением хромосомы одного из двух вегетативных бластомеров. расположенного более анимально, фрагментируются. Таким образом, на 4-клеточной стадии только одна клетка, занимающая наиболее вегетативное положение, содержит полный набор генов. В течение последующих делений вплоть до 16-клеточной стадии происходит разделение линии соматических клеток, в которых произошла диминуция хроматина, и только в двух клетках хроматин не подвергся диминуции. Один из этих двух бластомеров дает начало первич-

Рис. 7.21. Распределение пологой (зародышевой) плазмы (показана серым цветом) в период дробления нормальной (А) и центрифугированной (Б) зигот Parascaris. А, Зародышевая плазма в норме сохраняется только в одном, вегетативном бластомере; об этом свидетельствует отсутствие в нем диминуции хроматина. Таким образом, на 4-клеточной стадии зародыш имеет одну стволовую клетку для гамет. В. Если плоскость первого деления дробления смещают с помощью центрифугирования на 90), то зародышевая плазма оказывается в обеих дочерних клетках и ни у одной из них не происходит диминуции хроматина. После второго деления эти две клетки становятся клетками предшественниками гамет. (По Waddington, 1966.)