Дополнительные сведения и гипотезы: Активация генома зародыша

Скорости развития животных различных видов чрезвычайно сильно варьируют. К 24 часам после оплодотворения личинка дрозофилы уже вылупилась из яйца и интенсивно питается, зародыши амфибий находятся на стадии поздней гаструлы или ранней нейрулы, а зародыши морского ежа – на стадии поздней бластулы или ранней гаструлы, содержащей сотни клеток. Зародыши млекопитающих не торопятся. К 24 часам после оплодотворения зигота мыши разделилась всего лишь один раз, а яйцеклетку человека отделяют от первого деления дробления примерно 6 ч. Исходя из такого разнообразия, можно ожидать, что геномы зародышей различных видов активируются в разное время (табл. 14.4). У зародышей Xenopus резкая активация наблюдается после двенадцатого деления дробления (Newport, Kirschner, 1982). До этого времени ядерная транскрипция у нормальных зародышей не обнаруживается, но после перехода к средней бластуле транскрипция начинается с высокой скоростью (рис. 14.23). У морского ежа, по-видимому, ядра зародыша функционируют постоянно. Даже в пронуклеусах перед их слиянием наблюдается транскрипция (в том числе синтез новых гистоновых мРНК), хотя уровень ее очень невысок (Poccia et al., 1985). Эти новосинтезированные мРНК присоединяются к большому фонду материнских мРНК. В ходе первых четырех дроблений хроматин образуется преимущественно из гистонов, запасенных в цитоплазме ооцита, и из гистонов, синтезированных на материнских мРНК. Однако, начиная со стадии 16 клеток большая часть гистонов синтези-

Таблица 14.4. Активация геномов зародышей и продолжительность функционирования материнской мРНК