Дополнительные сведения и гипотезы: Определение времени инактивации х-хромосомы

Инактивация одной из двух Х-хромосом млекопитающих в разных тканях происходит в разное время. В пределах зародыша эта инактивация происходит во всех клетках эпибласта до дифференцировки тканей (Nesbitl, 1974; Gartler, Riggs, 1983). Такая инактивация Х-хромосомы наблюдается также в клетках тератокарциномы. Как упоминалось в гл. 6, эти клетки напоминают ранние бластомеры внутренней клеточной массы тем, что являются тотипотентными и могут дифференцироваться в клетки других типов. В стволовых клетках тератокарциномы обе Х-хромосомы активны, но при дифференцировке этих клеток одна из Х-хромосом в каждой клетке становится поздно реплицирующейся и транскрипционно инертной (McBurney, Strutt, 1980).

В отличие от этого во внезародышевых тканях инактивация Х-хромосомы может происходить неслучайным образом и в различное время. Впервые инактивацию Х-хромосомы наблюдали в трофической эктодерме мыши, где специфически инактивируется Х-хромосома, полученная от отца (Tagaki, 1974; West et al., 1977). Этот пример напоминает ситуацию у самок сумчатых, у которых отцовская Х-хромосома инактивируется во всем зародыше (Cooper et al., 1971; Samollow et al., 1987). У мыши последующая инактивация Х-хромосомы происходит в тканях гипобласта и затем, наконец, в эпибласте зародыша (Monk, Harper, 1979). На рис. 11.7 показан цикл инактивации Х-хромосомы у мыши. То, что инактивация Х-хромосомы происходит подобным образом в плаценте мыши, вовсе не означает, что аналогичным образом она происходит в плаценте всех других млекопитающих.¹ В вор-

¹ Оказался в заблуждении даже Леонардо да Винчи. На его известном рисунке человеческого плода изображена плацента теленка, а не человека. Как отметил один исследователь, (Renfrée, 1982), этот рисунок служит предостережением тем, кто склонен к некритичной экстраполяции данных от одного вида млекопитающих к другому.