Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 2: Пер. С англ. – м.: Мир, 1994. – 235 с.

126_______________ ГЛАВА 11_______________________________________________________________________________

кровяные островки, содержащие предшественники эритроцитов. Зонды комплементарной ДНК к глобиновым мРНК показывают, что эти клетки-предшественники еще не транскрибируют глобиновые гены. Однако после двух последующих клеточных делений (35 ч развития) клетки (теперь называемые эритробластами) активно синтезируют гемоглобин. В течение этого периода происходит включение глобиновых генов; каким образом включаются эти гены, остается, правда, пока неясным.

Другой тип регуляции на уровне транскрипции осуществляется на более поздних стадиях развития. У многих видов, включая курицу и человека, эмбриональный и фетальный гемоглобины отличаются от гемоглобина взрослых особей. Схематическая диаграмма типов гемоглобинов человека и генов, которые их кодируют, показана на рис. 11.23. Эмбриональный гемоглобин человека состоит в основном из двух дзета(ζ)-цепей глобина, двух эпсилон(ε)-цепей и четырех молекул гема. В течение второго месяца беременности синтез ζ- и ε-цепей внезапно прекращается, тогда как синтез альфа(α)и гамма(γ)-цепей глобина усиливается (рис. 11.24). Объединение двух γ-цепей с двумя α-цепями образует фетальный гемоглобин. На третьем месяце беременности активируются гены бета(ß)- и дельта(δ)цепей глобина, концентрация этих продуктов медленно возрастает, тогда как концентрация γ-цепей постепенно снижается. Это переключение существенно ускоряется после рождения, и фетальный гемоглобин заменяется на гемоглобин взрослых, α₂β₂. Гемоглобин взрослых людей в норме состоит на 97% из α₂β₂, на 2-3% из α₂δ₂ и на 1% из α₂γ₂. У человека гены ζ- и α-цепей глобина расположе-