Световые реакции

Преобразование энергии света в энергию химических связей начинается в реакционных центрах, входящих в состав мембран тилакоидов. В составе реакционных центров обнаруживаются разнообразные сочетания пигментов: хлорофиллыаиb, каротиноиды и другие. Кроме указанных пигментов в мембранах обнаруживаются разнообразные вещества – переносчики электронов и протонов. Основные сочетания пигментов и переносчиков называютсяфотосистемы: фотосистемаIи фотосистемаII.

Универсальным способом образования АТФ является механизм нециклического фотофосфорилирования. Энергия света, поглощенная пигментами, преобразуется в энергию электронов. Свободные электроны образуются прифотолизе(фотоокислении) воды – расщеплении молекулы Н₂О с затратой световой энергии. При фотолизе воды выделяется молекулярный кислород. Энергия электронов используется для создания протонных резервуаров внутри тилакоидов и формирования электрохимических потенциалов на мембранах тилакоидов. В свою очередь, энергия электрохимического потенциала используется для синтеза АТФ. Электроны, потерявшие энергию, используются для восстановления НАДФ.

В действительности световые реакции протекают более сложно.

Фотосистема IIпоглощает высокоэнергетические кванты света. Электроны хлорофилла переходят в возбужденное состояние, а затем молекула хлорофилла теряет один возбужденный электрон с избытком энергии. Окисленный хлорофилл отщепляет один электрон от молекулы воды. Вода разлагается на протон Н⁺и свободный радикал-ОН. Два радикала-ОН объединяются в молекулу Н₂О₂, которая разлагается каталазой на Н₂О и О₂. Процесс расщепления воды под воздействием света называетсяфотолиз. При фотолизе выделяется молекулярный кислород как побочный продукт световых реакций фотосинтеза:

4 Н₂О → 4 Н⁺+ 4-ОН + 4 ē; 4-ОН → 2 Н₂О₂→ 2 Н₂О + О₂↑

Высокоэнергетические электроны от молекул хлорофилла присоединяются к хинонам, образуя восстановленные хиноны (KoQ ^2–). Восстановленные хиноны диффундируют на внешнюю сторону мембраны тилакоида (к строме). Здесь к хинонам присоединяются протоны, которые всегда присутствуют в водных растворах вследствие электролитической диссоциации воды. Хиноны вместе с протонами диффундируют на внутреннюю сторону мембраны (к матриксу тилакоида). Под воздействием цитохромовbпротоны отщепляются от хинонов и переходят в матрикс тилакоида. Затем хиноны вновь диффундируют к строме, где вновь присоединяют протоны. Таким образом, строма служит источником протонов, а матрикс тилакоидов – протонным резервуаром.

Электроны, частично израсходовавшие энергию на перенос протонов, отщепляются от хинонов и поступают на промежуточный переносчик – цитохром f.

Фотосистема Iпоглощает низкоэнергетические кванты света. Электроны хлорофилла фотосистемыIпереходят в возбужденное состояние, а затем молекула хлорофилла теряет один возбужденный электрон. Потерю электронов молекулы хлорофилла восполняют, забирая электроны от цитохромовf. Электроны от фотосистемыIчерез промежуточные мембранные переносчики (ферредоксин и другие) используются для восстановления немембранного переносчика электронов и протонов НАДФ: НАДФ⁺+ 2 ē + 2 Н⁺→ НАДФН-Н⁺.

Избыток протонов из матрикса переходит через канал АТФазы в строму. Энергия электрохимического потенциала используется для фотофосфорилирования – синтеза АТФ из АДФ и неорганического фосфата. В итоге энергия света расходуется на синтез АТФ и на восстановление НАДФ.