Терминальное окисление

Терминальное окисление, илиокислительное фосфорилирование– это совокупность катаболитических процессов на мембранах митохондрий, завершающихся полным окислением органических веществ с участием молекулярного кислорода. При этом роль протонного резервуара играет межмембранный матрикс – пространство между внешней и внутренней мембранами.

Атомы водорода, отщепившиеся от глюкозы в ходе гликолиза и цикла Кребса, связанные с немембранными переносчиками НАД и ФАД, поступают на внутреннюю мембрану митохондрий. С помощью флавопротеинового комплекса происходит окисление водорода: протоны поступают в матрикс, а электроны переходят на мембранные переносчики. Энергия электронов используется для переноса протонов из матрикса в межмембранный матрикс. Хиноны выполняют роль челноков, перемещающих протоны через мембрану, цитохромы способствуют отщеплению протонов на внешней поверхности внутренней мембраны, а остальные переносчики выполняют вспомогательные функции.

Электроны, потерявшие энергию, поступают на комплекс ферментов под названием цитохромоксидаза. Цитохромоксидаза использует электроны для активации (восстановления) молекулярного кислорода О₂до О₂^2–. Ионы О₂^2–присоединяют протоны, образуя пероксид водорода, который при помощи каталазы разлагается на Н₂О и О₂. Последовательность описанных реакций можно представить в виде схемы:

2О₂+ 2ē → 2О₂^2–; 2О₂^2–+ 4Н⁺→ 2Н₂О₂; 2Н₂О₂→ 2Н₂О + О₂↑

В межмембранном матриксе происходит накопление протонов, а электроны, израсходовавшие свою энергию, используются для восстановления кислорода с образованием воды. Внутренняя мембрана митохондрии содержит каналы, образованные ферментом АТФазой. Избыток протонов из межмембранного матрикса переходит через канал АТФазы в матрикс. Энергия электрохимического потенциала служит для синтеза АТФ из АДФ и неорганического фосфата.

Энергетика дыхания. Суммарное уравнение аэробного дыхания (без учета потерь АТФ) обычно записывается следующим образом:

С₆Н₁₂О₆+ 6 О₂+ 38 АДФ + 38 Ф → 6 СО₂+ 6 Н₂О + 38 АТФ +Q

Из 38 молекул АТФ, образующихся при полном окислении одной молекулы глюкозы, 2 молекулы образуется в ходе анаэробных реакций гликолиза, 2 молекулы в цикле Кребса и 34 молекулы – при терминальном окислении.

В действительности, на каждом этапе дыхания АТФ не только образуется, но и затрачивается на обслуживание самих обменных процессов. Кроме того, часть синтезированных молекул АТФ используется для транспорта самой АТФ за пределы митохондрий. Поэтому только часть АТФ может использоваться на нужды клетки.