2. Генетический аппарат эукариот

Эукариоты – это организмы, в клетках которых имеется ядро с настоящими хромосомами. Условно эукариоты делятся на низших (одноклеточные, нитчатые, колониальные, талломные) и высших (высшие растения и многоклеточные животные).

Основой генетического аппарата эукариот являются линейные хромосомы. В основе хромосомы лежит линейная двуспиральная правозакрученная молекула ДНК, связанная со специфическими белками-гистонами. Известно 5 типов гистонов: Н1, Н2А, Н2В, НЗ, Н4, В ядрах эритроцитов птиц Н1 частично замещается на Н5. У дрожжей отсутствует Н1, а у некоторых видов хламидомонад гистоны не обнаружены. Гистоны отсутствуют также в сперматозоидах некоторых рыб. Гистоны Н2 – Н4 образуют белковое ядро из 8 полипептидов (каждый гистон повторяется 2 раза). Вокруг этого ядра уложен участок ДНК, образующий 1,75 витка по периферии. Такая структура называется нуклеосома. ДНК между нуклеосомами стабилизируется с помощью Н1. Гистоны Н2 – Н4 эволюционно устойчивы: из 102 аминокислот Н4 наблюдаются различия лишь по 1-2 аминокислотам у высших растений, рыб и млекопитающих. Н1 весьма вариабелен, и даже в тканях одного организма встречается 3 – 6 вариантов этого белка.

Последовательность нуклеосом образует или еще одну спираль (соленоид), или последовательность нуклеосомных группировок – нуклеомеров. Эти высшие структуры образуют петли или домены. Такая структура хромосом у эукариот обеспечивает их устойчивость и недоступность основной массы ДНК для химических мутагенов. При транскрипции, т.е. синтезе РНК, и репликации происходит деспирализация хромосом, что обеспечивает возможность контакта определенных участков ДНК с ДНК-полимеразой или РНК-полимеразой.

Определенные участки хромосом в ядре тесно связаны с ядерной мембраной. Всегда связаны концевые (теломерные) участки и некоторые другие (интерстициальные) участки. Такие связи обеспечивают определенную структуру ядра и защищают хромосомы от разрушения ферментами-нуклеазами.