Деление клеток и его регуляция

К концу XIX в. цитологи располагали почти исчерпывающими знаниями о морфологической стороне митоза (см. предыдущие разделы). В первой четверти XX в. стали накапливаться данные относительно влияния на митоз внешних воздействий — лучистой энергии, различных химических веществ, температуры, концентрации водородных ионов, электрического тока и т. д. Особенно много исследований было выполнено на культуре ткани.

Наряду с изучением отдельных митозов значительное число исследований было посвящено выяснению закономерностей митотической активности тканей, в частности изучению зависимости клеточной пролиферации от физиологического состояния организма и влияния различных эндогенных и экзогенных факторов. Первые исследования такого характера были выполнены на растительных объектах в самом начале XX в. в связи с изучением периодичности биологических процессов (А. Льюис, 1901; В. Келликот, 1904). В 1920-х годах появился ряд фундаментальных исследований, посвященных суточному ритму клеточных делений в проростке растений (Р. Фризнер, 1920; М. Столфелд, 1921). В 1930—1940-х годах была проведена серия исследований (А. Карлетон, 1934; Ч. Блюменфельд, 1938, 1943; 3. Купер, Г. Франклин, 1940; Г. Блюменталь, 1948; и др.), в которых изучалась митотическая активность в очагах клеточного размножения различных лабораторных животных. Значительно меньше таких работ выполнено на очагах клеточного размножения человека (3. Купер, А. Шифф, 1938; А. Бродерс, В. Дублин, 1939; и др.).

Дальнейшее пополнение данных о механизмах клеточного деления шло главным образом за счет изучения наиболее примитивных организмов. Был детально изучен процесс деления у прокариотных (не имеющих оформленного ядра) организмов (бактерий), генетически близкий к митозу (М. А. Пешков, 1966), а также митоз у простейших (И. Б. Райков, 1967), где были найдены крайне своеобразные формы этого процесса. У высших организмов морфологическое изучение митоза шло в основном по линии исследования этого процесса в динамике на живых объектах с помощью микрокиносъемки. В этом отношении большое значение имели работы А. Байера и Дж. Моле-Байер (1956, 1961), выполненные на клетках эндосперма некоторых растений. Изучение цитологических основ наследственности обособилось в отдельную отрасль цитологии — цитогенетику.

В выяснении механизма различных этапов клеточного деления особенно большую роль сыграли работы американского исследователя Д. Мезия (1961), изучавшего различные стороны физиологии митоза, в особенности роль митотического аппарата, осуществляющего самый процесс деления.

Созданы различные представления о механизме разделения клеточного тела и о физико-химических изменениях клеток при делении. Электронно-микроскопические, биохимические и генетические исследования увеличили число сторонников гипотезы симбиотического (см. далее) происхождения эукариотической клетки, выдвинутой в конце XIX века.

Однако подавляющее большинство работ XX в. касалось физиологии клеточного деления, и именно в этом разделе проблемы были достигнуты наибольшие успехи. В первой четверти XX в. стали накапливаться данные относительно влияния на митоз внешних воздействий — лучистой энергии, различных химических веществ, температуры, концентрации водородных ионов, электрического тока и т. д. Особенно много исследований было выполнено на культуре ткани.

В противоположность цитологии начального периода, которая уделяла основное внимание самому митозу, ученые стали гораздо больше интересуется интерфазой. Это стало возможным благодаря новым методам исследования, в первую очередь благодаря радиоавтографии. А. Говард и С. Пелк (1951) предложили весь митотический цикл разбить на четыре периода: постмитотический, или пресинтетический (Gi); синтетический (S), во время которого происходит репликация ДНК; постсинтетический, или премитотический (G2); и, наконец, митоз (М). Накапливается большой фактический материал по продолжительности у самых различных организмов отдельных периодов и всего митотического цикла в целом в норме и при воздействии разнообразных внешних и внутренних факторов — лучистой энергии, вирусов, гормонов и т. д.

Ряд исследований (М. Суонн, 1957, 1958) посвящен энергетике клеточного деления, и хотя многие детали остаются еще невыясненными, стало очевидным, что важная роль принадлежит в этом отношении макроэргическим соединениям, в частности АТФ. Это вещество не только участвует в подготовке клетки к делению, но, по данным Г. Гофман-Берлинга (1959, 1960), оказались ответственными за механические процессы, лежащие в основе расхождения хромосом к полюсам.