3.17.3. Неоламаркизм и его разновидности

С дарвинизмом конкурировали различные концепции неоламаркизма, имевшие значительное количество сторонников.

По многим самым коренным вопросам эволюционной теории положения дарвинизма и неоламаркизма прямо противоположны. Например, наименьшей единицей (носителем) эволюционного процесса в дарвинизме считается местная популяция, способная быть полем деятельности естественного отбора, а в ламаркизме — каждая отдельная особь. Дарвинизм различает изменчивость и процесс эволюции, а ламаркизм отождествляет их. Движущей силой эволюции, согласно дарвинизму, является противоречивое взаимодействие многих тенденций, реализуемое в процессе отбора, а согласно ламаркизму — направленное действие факторов среды (эктогенез) или внутренних факторов (автогенез), непосредственно приводящее к приспособлению. Дарвинизм установил неравномерность темпов эволюции, а ламаркизм утверждал, что эволюционный процесс прямо пропорционален времени. Противоположны позиции дарвинизма и ламаркизма также и по ряду других вопросов, например, об основных направлениях и путях эволюции и т. д.

Неоламаркизм, в отличие от дарвинизма,— направление сборное; он включал самые различные течения: 1) механоламаркизм, сводивший весь процесс эволюционного развития к прямому приспособлению и наследованию приобретенных признаков; 2) ортоламаркизм, односторонне использовавший факт направленности эволюционного процесса для утверждения, будто он всегда прямолинеен и изначально запрограммирован (то есть предопределен). Ортоламаркизм признавал движущей силой эволюции какие-то неизвестные «филетические законы роста» (Т. Эймер), или же «закон внутреннего стремления к прогрессу» (А. Годри), то есть автогенетические и телеологические принципы; 3) психоламаркизм, выдвигавший в качестве ведущей или даже единственной причины эволюции активность или разумность поведения животных, психику, память или даже чисто мистические факторы вроде «клеточной души» или «жизненного порыва» (Р. Земон, А. Паули, Г. Дриш, Д. Икскюль и др.).

Механоламаркизм был основан несколькими учеными. Однако его главным зачинателем принято считать Г. Спенсера. В 1864 г. Спенсер опубликовал работу «Основания биологии», в которой он трактовал эволюционный процесс как приспособительные изменения организмов, идущие под влиянием как прямого уравновешивания организма со средой («прямое приспособление»), так и косвенного — через естественный отбор, или, по очень удачному выражению автора, «переживание наиболее приспособленного». Эти два типа уравновешивания в концепции Спенсера неравноценны. Главным типом он считал прямое приспособление к изменяющимся факторам внешней среды. Никакой творческой роли отбор в эволюции, по мнению Спенсера, не играет. Позднее он выразил свое понимание сущности эволюционного процесса в статье «Недостаточность естественного отбора» (1893), а также в работе «Факторы органической эволюции» (1896). Не рассматривая других сторон эволюционных воззрений Спенсера (принципы дифференциации и интеграции и т. д.), отметим, что его доктрина о двух способах «уравновешивания» на первый взгляд кажется довольно близкой взглядам на причины эволюции не только Э. Геккеля, но даже самого Ч. Дарвина, особенно высказанным им в 70-е годы. На самом же деле это совсем не так, поскольку Спенсер отвергал ведущую роль естественного отбора и, в сущности, сводил процесс эволюции к все нарастающему значению прямого приспособления.

Основателем неоламаркизма в целом был американский палеонтолог Э. Коп. В одной из своих основных работ «Первичные факторы органической эволюции» (1896) он рассматривал эволюционный процесс как результат действия трех групп факторов: физиогенеза (прямого приспособления), кинетогенеза (приспособления путем упражнения или неупражнения органов) и батмогенеза (влияния особой филогенетической «силы роста» или «батмизма»). Движущим началом прогрессивной эволюции, по Копу, выступает «батмическая» сила, которая в конкретных эволюционных ситуациях оформляется кинетогенетически (преимущественно у животных) или физиогенетически (более характерно для растений).

Многопричинность эволюции в концепции Копа лишь кажущаяся; фактически ее основой является фактор нематериальной природы — «видовой батмизм». Естественный отбор в концепции Копа вовсе не является фактором эволюции. Он не видит в нем причину «возникновения наиболее приспособленного». Отбор только элиминирует нежизнеспособные вариации и проявляется преимущественно в процессах вымирания»

Примером другой попытки модернизации идей Ламарка могут служить взгляды К. Негели, разрабатывавшиеся им на протяжении 1865-1884 гг. Не отрицая существования естественного отбора («принципа полезности»), Негели в ранних работах ограничивал сферу его действия только физиологическими признаками. Морфологические же признаки, составляющие основу организации, эволюируют, по его мнению, на основе внутреннего «принципа совершенствования». Основываясь на этом, Негели впервые разграничил понятия об «организационных» и «приспособительных» признаках, но он слишком сильно противопоставил эти понятия и, в конце концов, полностью оторвал их друг от друга. Выдвинув идею о двойственной природе законов эволюции, Негели по существу повторил одно из положений Ламарка. В поздней работе «Механико-физиологическая теория эволюции» (1884) дарвиновским принципам Негели отводит уже третьестепенное место, объясняя ими лишь причины вымирания. Эволюцию приспособительных признаков, которые приурочивались им к трофоплазме (то есть к соме), он стал объяснять теперь не отбором, а врожденной способностью организмов целесообразно реагировать на внешние воздействия. Так возникает система ненаследственных приспособительных признаков, названных Негели модификациями. Эволюцию же организационных признаков, связанных с идиоплазмой (зародышевая плазма, или наследственная основа), он по-прежнему продолжал объяснять действием закона «стремления к совершенствованию». Если в ранних работах основу действия этого закона Негели считал неизвестной, то теперь, отвечая на обвинения в мистицизме, он стал сближать его с механизмом действия «физического закона инерции».

Необходимо отметить, что попытки модернизации теории Ламарка, предпринятые Копом и Негели, не привели к преодолению основных недостатков ламаркизма: они по-прежнему основывались на принятии телеологической идеи о внутреннем стремлении к совершенству, на отрыве «приспособительных» изменений от «организационных», на сведении эволюционного процесса к наследственной изменчивости отдельных организмов.

В последней трети XIX в. были предприняты попытки экспериментально проверить возможность эволюции путем прямого приспособления на основе наследования приобретенных признаков. Многие биологи получили данные, как будто свидетельствовавшие в пользу принципа наследования. Например, воспитывая куколок бабочки-крапивницы (Araschnia levana и A. prorsa) при различной температуре, Г. Дорфмейстер (1864) получал различные окраски бабочек, встречающиеся в природе, и на этом основании делал механоламаркистские выводы. Появились работы В. И. Шманкевича (1875) и К. Земпера (1880), содержавшие экспериментальные данные, которые, по мнению их авторов, говорили в пользу унаследования видовых признаков. У рачка Artemia salina при перемещении в более соленую воду изменилась форма хвостового членика, и число щетинок на хвосте так, что он приобрел сходство с видом A. muhlhausenii, живущего в более соленой воде; при развитии же в пресной воде A. salina приобрела даже сходство с видом другого рода — Branchipus stagnalis (различия в размерах тела, в форме усиков и задних сегментов). Проверка этих опытов, проведенная Н. С. Гаевской, поколебала выводы Шманкевича.

Множество интересных данных по морфогенной роли факторов среды было получено экспериментальной морфологией растений, основы которой были заложены работами профессора Казанского университета Н. Ф. Леваковского (1871). Во Франции сложилась сильная школа ботаников, возглавлявшаяся Г. Боннье (Костантен, Лотелье, Массар). Широкую известность получили опыты Боннье (1895) с переносом десятков видов растений с равнин в альпийские условия. На высоте 2300 м некоторые виды сильно модифицировались, приобретая признаки, характерные для горных видов.

Так, обыкновенный можжевельник (Juniperus communis L.) внешне изменился в сторону горного карликового вида (J. nana Wild.), а хлопушка (Silene inflata Sm.) из окрестностей Парижа — в сторону горного вида (S. alpina Thomas). Положительной стороной подобных опытов было то, что они открывали возможность широкого воздействия на организм в период его индивидуального развития, но убедительного доказательства наличия прямого приспособления наследственного характера они дать не могли.

В этом же направлении велись работы по получению форм, стойких к ядам, к высоким температурам, к сухости воздуха и т. п. Для этого их воспитывали в соответствующих средах.

В 1871 г. Ф. Гальтон поставил опыты с переливанием крови от черных кроликов к белым и наоборот. Результаты опытов показали, что переливание крови не сказывается на наследственности; Гальтон сделал вывод об отсутствии наследования приобретенных свойств.

Надо сказать, что среди механоламаркистов было много ученых, не противопоставлявших идею прямого приспособления принципу отбора. Так, ботаник Р. Веттштейн объяснял происхождение сезонного диморфизма у растений то отбором рас, то прямым приспособлением. Приверженцы же другой ветви механоламаркизма активно боролись с дарвинизмом, противопоставляя прямое приспособление естественному отбору в качестве альтернативы.