3.17.2. Борьба за утверждение дарвинизма

Вскоре после выхода «Происхождения видов» против теории Дарвина выступили консервативно настроенные биологи, геологи и другие естествоиспытатели, а также представители клерикальных кругов. На первых порах вопрос о причинах и движущих силах эволюции почти не затрагивался в полемике. Она была всецело сосредоточена на вопросе — существует ли эволюция?

Против идеи эволюции в разных странах выступали крупнейшие ученые — геологи А. Седжвик и Ч. Лайель, палеонтологи Р. Оуэн, Л. Агассис, Ф. Пикте, биологи С. Карпентер, Г. Меррей, А. Катрфаж, П. Флуранс, А. Мильн-Эдвардс и др. Их возражения не были оригинальными: они основывались или на старых доводах Палласа, Кювье, А. Годрона, или на чисто теологических соображениях. Например, Лайель на протяжении нескольких лет после выхода «Происхождения видов» считал мысль об эволюции органической природы очень заманчивой, но неверной с фактической стороны. Однако и в более позднее время рецидивы антиэволюционизма, а также ограниченного эволюционизма проявлялись в воззрениях ряда выдающихся биологов, сложившихся еще в додарвиновское время, в частности в работах английского зоолога Р. Оуэна, французского зоолога А. Катрфажа, американского палеонтолога Л. Агассиса, которые выступили в защиту антиэволюционизма.

В эти же годы быстро сформировалась группа молодых биологов — защитников дарвинизма. Ведущими из них были Т. Гексли, А. Уоллес, Дж. Гукер, Г. Бэте (Англия), Э. Геккель, Ф. Мюллер, К. Гегенбаур (Германия), К. А. Тимирязев, И. И. Мечников, А. О. и В. О. Ковалевские, И. М. Сеченов (Россия), Аза Грей (США) и некоторые другие.

После бурной, но очень короткой дискуссии, вся система креационистских взглядов в биологии рухнула. С тех пор антиэволюционизм из господствующей концепции превратился в очень редко встречающееся явление.

Проблематика исследований, выполненных с позиций дарвинизма

Начало второго периода (1864-1865 гг.) связано с выходом в свет первых работ, популяризировавших, защищавших и развивавших идею эволюции. Примерами могут служить статьи К. А. Тимирязева, книга Ф. Ролле «Учение Дарвина о происхождении видов» (1865), а также работы по применению эволюционных идей Ч. Дарвина к разработке отдельных отраслей биологии. Например, книга Ф. Мюллера «За Дарвина» (1864), монография Э. Геккеля «Всеобщая морфология организмов» (1866), книга Г. Зейдлица «Теория Дарвина» (1871) и др. Кроме того, начало этого периода характеризовалось выходом в свет работ, в которых дарвинизм впервые подвергался критике со стороны эволюционистов, придерживавшихся иных точек зрения. Примером может служить работа А. Келликера «О дарвиновской теории творения» (1864). Согласно Кёлликеру основным законом эволюции является «внутренний закон развития», то есть автогенетический принцип «стремления к прогрессу», а основным путем эволюции — резкие превращения форм — большие скачки, подобные метаморфозу при непрямом индивидуальном развитии. Позже, в 1876 г., близкую позицию в критике теории Дарвина занял К. Бэр в книге «Об учении Дарвина», в том же году подвергнутой обстоятельной критике Г. Зейдлицем.

Второй период в развитии эволюционного учения после выхода «Происхождения видов» Ч. Дарвина характеризуется следующими главными чертами. Во-первых, борьбой за широкое распространение эволюционной идеи в биологии, за ее применение к разработке отдельных отраслей и создание на основе исторического метода новых направлений и дисциплин, таких, как эволюционная (филогенетическая) систематика, эволюционная эмбриология, историческая биогеография, эволюционная палеонтология и др. Основные интересы эволюционистов перемещаются от проблемы вида к общим вопросам «большой филогении» (происхождение типов и классов и выяснение родственных связей между ними, происхождение органов, поиски переходных форм и т. п.). Главным в биологии становится так называемое филогенетическое направление. Его цель — определение родственных отношений между различными таксономическими группами и построение филогенетических деревьев, основной метод— «тройной параллелизм». В эти годы было сделано много палеонтологических открытий, явившихся важными доказательствами эволюции и стимулировавших развитие филогенетического направления (в 1861 г.— ископаемая первоптица, в 1866 г.— «филогенетический ряд» ископаемых раковин Planorbis, в 70—80-е годы — знаменитые «палюдиновый ряд» и «ряды форм» аммонитов, работы В. О. Ковалевского по филогении семейства лошадей и т. д., наконец, в 1891 г.— открытие яванского питекантропа).

Следует подчеркнуть, что расцвет филогенетических исследований привел к внедрению эволюционной идеи и исторического метода в разные отрасли биологии; для развития же самой эволюционной теории как особой науки он принес гораздо меньше пользы, чем это казалось большинству ученых того времени. Тем не менее, именно приверженцами филогенетического направления были сформулированы важные закономерности эволюции. К их числу относятся: принцип адаптивной радиации В. О. Ковалевского, «биогенетический закон» Ч. Дарвина, Ф. Мюллера, Э. Геккеля, А. О. Ковалевского, закон адаптивных и инадаптивных путей эволюции В. О. Ковалевского, принцип неспециализированности предковых форм Э. Копа, закон необратимости эволюции Л. Долло, принцип мультифункциональности и эволюции органов путем смены функций А. Дорна, принцип субституции органов Н. Клейненберга и некоторые другие обобщения.

Во-вторых, накоплением данных и изучением различных сторон органической целесообразности (проблема адаптации), основы решений которой с такой силой и так блестяще были заложены Ч. Дарвином. К. А. Тимирязев справедливо отметил, что слово приспособление (Adaptation, Anpassung) во второй половине XIX в. стало в биологии самым употребительным, а соответствующая проблема — самой насущной и острой. Ей были посвящены труды многих эволюционистов этого периода, в том числе работы А. Уоллеса и А. Вейсмана о маскирующих (покровительственных), предупреждающих (отпугивающих) и лжепредупреждающих (миметических) окрасках насекомых.

Выходит много ботанических и зоологических работ, посвященных тем или иным сторонам проблемы происхождения и эволюции различных приспособлений. Уже в 70-80-е годы начинаются эксперименты по выяснению способов адаптивных перестроек организмов в онтогенезе.

В 1883 г. А. Вейсман в своей речи во Фрейбургском университете впервые изложил теорию непрерывности зародышевой плазмы и высказался за невозможность унаследования приобретенных признаков. С этого момента начался многолетний спор сторонников объяснения эволюции с помощью признания прямого приспособления с защитниками учения об эволюции на основе отбора неопределенных изменений, апогей которого относится уже к нашему веку.

В-третьих, выдвижением различных ограничений и дополнений к теории Дарвина; формируются новые гипотезы эволюции, отвергающие дарвинизм. Вскоре вырисовываются контуры нескольких основных концепций эволюции.

Формирование различных течений в дарвинизме

Вскоре после возникновения дарвинизма в нем начало формироваться несколько течений. Среди них можно выделить три основных. Прежде всего — это классический дарвинизм, то есть учение самого Дарвина и других биологов, разделявших представление о ведущей роли в эволюции естественного отбора на основе неопределенной изменчивости и борьбы за существование. Сторонники классического дарвинизма признавали гипотезу наследования приобретенных признаков в качестве подчиненного принципа.

Яркими представителями классического дарвинизма были А. Уоллес (до середины 80-х годов), Т. Гексли, К. А. Тимирязев, А. О. и В. О. Ковалевские, Л. Вюртенбергер, Ф. Мюллер, И. И. Мечников и другие.

Другим течением в дарвинизме, приобретшим, особенно в Германии, значительную популярность, было течение, которое представлял Э. Геккель. В качестве движущих сил эволюции оно на равных правах признавало естественный отбор и прямое приспособление на основе унаследования полезных изменений. Представители этого течения в дарвинизме, будучи выдающимися пропагандистами и защитниками учения Дарвина, в трактовке причин эволюции делали существенные отступления от концепции Ч. Дарвина. Можно сказать, что их толкование причин эволюции представляло собою некоторое эклектическое сочетание дарвинизма с ламаркизмом.

Третье течение в дарвинизме — неодарвинизм — возникло в середине 80-х, а окончательно сформировалось в начале 90-х годов. Его основателями были А. Вейсман и А. Уоллес. Неодарвинизм нередко характеризовался в литературе как одна из форм антидарвинизма. Эту точку зрения, иногда дающую знать о себе до сих пор, нельзя признать верной. Она проистекает из неправомерного отождествления некоторых ошибочных и отживших генетических и эмбриологических представлений Вейсмана с его позицией по вопросам учения об эволюции. Вейсман всегда признавал и защищал теорию естественного отбора. Борьбу же он вел не против дарвинизма, а против механоламаркизма и гипотезы наследования приобретаемых признаков. Поэтому эволюционные взгляды Вейсмана, как и неодарвинизм в целом, неправильно относить к антидарвинизму, хотя теория неодарвинизма и не была лишена крупных недостатков.

А. Вейсман решительно выступал в защиту дарвинизма. В ответ на статью Г. Спенсера «Недостаточность естественного отбора», Вейсман опубликовал работу под полемическим названием «Всемогущество естественного отбора» (1893). В ней он обосновал тезис о необходимости и достаточности принципа отбора для объяснения эволюции живого. Ошибка Вейсмана состояла в том, что защищая теорию Дарвина, он перенес принцип отбора также и на внутриорганизменные структуры, пытаясь объяснить таким путем возникновение неопределенной изменчивости. Вейсман считал, что материал для действия естественного отбора появляется в результате борьбы зачатковых внутриклеточных элементов (гипотеза «зародышевого отбора»). Другим недостатком концепции Вейсмана следует считать полное отрицание им роли модификаций (ненаследственной изменчивости) в эволюции и принятие мозаичной концепции эволюции, согласно которой отбор имеет дело не с целыми организмами, а только с его отдельными независимыми признаками. Точку зрения Вейсмана в своих поздних работах (90-е годы) поддержал Уоллес, которого также следует отнести к основателям неодарвинизма. Уоллес высоко оценивал роль Вейсмана в защите дарвинизма от критики и искажения неоламаркизмом. Вклад Вейсмана в развитие дарвинизма Уоллес даже считал (наряду с работами Гальтона) «самым важным приложением эволюционной теории со времени появления «Происхождения видов» Н. А. Холодковский полагал, что в работах Вейсмана «дарвинизм — в смысле теории естественного подбора — достигает своего крайнего выражения». По мнению Ю. А. Филипченко, «главной заслугой Вейсмана является опровержение того наивного ламаркизма, который был до него общераспространенным убеждением, то есть веры в наследуемость приобретенных свойств».

Таким образом, если на одном полюсе дарвинизма стоял А. Вейсман, то на другом находились такие ученые, как Э. Геккель, которые приравнивали естественный отбор по его значению для эволюции к принципу наследования приобретаемых признаков. Тем самым он близко подошел к механоламаркизму, который хотя и не отбрасывал полностью принцип отбора, но считал его второстепенным.

К основным течениям дарвинизма примыкают те гипотезы, в которых признавались дарвиновские факторы и законы эволюции, но к которым добавлялись односторонние идеи, призванные будто бы объяснить трудные эволюционные проблемы.

Одну из попыток «дополнить» теорию Дарвина предпринял Л. До-дерлейн, выдвинувший в конце 80-х годов так называемую «инерциальную» гипотезу эволюции. Согласно представлениям Додерлейна, первоначальное эволюционное развитие совершалось под действием естественного отбора. Однако на определенной стадии адаптациогенез прекращается, а структуры и органы продолжают эволюировать, выходя за пределы адаптивной нормы. Фактором, определяющим такое неадаптивное переразвитие (гиперморфоз), выступает некоторая «инерциальная сила», сущность которой непознаваема. Инерциальная фаза, по мнению Додерлейна, продолжается вплоть до вымирания вида. Примеры такой неадаптивной эволюции он видел в эволюции вымершего гигантского ирландского торфяного оленя и саблезубого тигра.

Оценивая эту теорию, следует сказать, что вымирание вследствие переразвития представляет собой сложный процесс, важнейшую роль в котором играет естественный отбор, действующий совместно и в соответствии с другими факторами (степень изоляции, колебания численности, генетико-популяционные процессы и т. д.). Кажущаяся «инерционность» в эволюции отдельных органов и структур есть на самом деле одно из следствий действия естественного отбора на целостный организм, прояв­ляющегося в изменениях его различных элементов.

В 1868 г. М. Вагнером была выдвинута миграционная гипотеза эволюции. Она рассматривалась автором как дополнение к теории естественного отбора, которое должно было помочь преодолеть трудности, связанные с нивелирующим эффектом скрещивания. Эти трудности заключались в том, что без откочевки мутантных особей, обеспечивающей их изоляцию от скрещиваний с особями исходного типа, невозможно представить себе не только накапливающую работу отбора, но даже и простое сохранение возникших мутантных форм. Первое время Вагнер считал, что «закон миграции» столь же важен, как и дарвиновские факторы, и все они действуют в теснейшей связи и взаимодействии друг с другом. Затем «закон миграции» он уже противопоставил естественному отбору. Гипотеза М. Вагнера имела известное значение, однако ее односторонность и преувеличение роли миграции в эволюции несомненны.

Еще одним примером односторонней теории может служить гипотеза «физиологического отбора», предложенная в 1881 г. Дж. Роменсом, в которой была преувеличена роль нескрещиваемости форм, то есть фактор половой изоляции. С середины 80-х годов Дж. Гулик начал свои исследования микрогеографической изоляции, как фактора расообразования у наземных моллюсков рода Achatinella на Гавайских островах. Миграция этих улиток в сочетании с изолирующим действием открытых (безлесных) пространств приводили к тому, что потомство отдельных (или немногих) экземпляров размножалось в отдельной лесистой долине и образовывало специфическую расу. Хотя Гулик и считал, что в этом процессе естественный отбор играет второстепенную роль, а ведущее значение имеет сама по себе изоляция форм, тем не менее, объективно значение его исследований состояло в подтверждении дарвиновских представлений о дивергентном характере эволюции на основе отбора микропопуляций к своеобразным условиям отдельных местообитаний.