logo
0558129_66BDA_kotov_s_f_kratkiy_kurs_lekciy_po_

Отдел Грибы -

Fungi, Mycota

Грибы - обширная группа организмов, включающая около 100 тыс. видов

Грибы традиционно относили к растениям. Однако к настоящему времени грибы рассматривают в качестве самостоятельного царства, наряду с царствами животных и растений. Они лишены хлорофилла и поэтому требуют для питания готовое органическое вещество (гетеротрофные организмы). По наличию в обмене мочевины, хитина в оболочке клеток, запасного продукта - гликогена, а не крахмала - они приближаются к животным. С другой стороны, по способу питания путем всасывания, а также по неподвижности в вегетативном состоянии и неограниченному росту они напоминают растения.

Вегетативное тело большинства грибов представлено мицелием или грибницей, состоящим из ветвящихся нитей - гиф с апикальным (верхушечным) ростом и боковым ветвлением. Различают неклеточный мицелий, лишенный перегородок и представляющий как бы одну клетку с большим числом ядер, и клеточный, или септированный мицелий, разделенный перегородками - септами на отдельные клетки, содержащие от одного до многих ядер. У некоторых грибов (дрожжи) вегетативное тело представлено одиночными почкующимися клетками. Если почкующиеся клетки не расходятся, то формируется псевдомицелий. К видоизменениям мицелия следует отнести также ризомицелий, представляющий разветвленную нитевидную безъядерную структуру одноклеточных примитивных грибов; плектенхиму - ложную ткань, образованную в результате переплетения гиф; ризоморфы - гифы, параллельно соединенные в мицелиальные тяжи и выполняющие проводящую функцию; склероции - плотные переплетения обезвоженного мицелия, служащие для перенесения неблагоприятных условий.

Клетка большинства грибов имеет хорошо выраженную, обычно двухслойную клеточную стенку. Внутрь от клеточной стенки расположена цитоплазматическая мембрана, окружающая протопласт.

Клеточная стенка на 80-90% состоит из полисахаридов, у большинства грибов основной полисахарид - хитин, у оомицетов - целлюлоза. В небольшом количестве имеются белки, липиды, полифосфаты.

В цитоплазме клеток грибов хорошо различимы рибосомы, митохондрии, аппарат Гольджи и ядра. В клетке гриба есть вакуоли, содержащие запасные питательные вещества - волютин, липиды, гликоген, жиры. Крахмала нет.

Грибы размножаются вегетативным, бесполым и половым путем.

При вегетативном размножении от мицелия отделяются неспециализированные его части, которые дают начало новому мицелию. Вегетативное размножение может происходить также путем почкования и с помощью хламидоспор - толстостенных клеток, предназначенных для перенесения неблагоприятных условий.

Бесполое размножение с помощью спор. Споры у грибов могут развиваться эндогенно - внутри спорангиев или экзогенно - на специализированных веточках мицелия - конидиеносцах.

У многих низших грибов имеются подвижные споры - зооспоры, формирующиеся в зооспорангиях. У зигомицетов и у высших грибов споры лишены органоидов движения.

Половое размножение отмечено у всех групп грибов, кроме дейтеромицетов (несовершенные грибы).

Формы полового процесса у грибов можно разделить на три большие группы: гаметогамия, гаметангиогамия и соматогамия. Гаметогамия - слияние гамет, образующихся в гаметангиях,- часто наблюдается у низших грибов. Гаметангиогамия - состоит в слиянии двух специализированных половых структур ("гаметангиев"), не дифференцированных на гаметы. Гаметангиогамия характерна для зигомицетов и аскомицетов. У зигомицетов сливаются многоядерные гаметангии, морфологически неотличимые от мицелия, их половой процесс еще называют зигогамия. У аскомицетов половые органы более дифференцированы. В случае соматогамии гаметы и половые клетки отсутствуют, а сливаются обычные соматические клетки мицелия (характерна для базидиомицетов). К соматогамии следует отнести и хологамию - слияние одноклеточных талломов.

Половой процесс у грибов, особенно это характерно для аскомицетов и базидиомицетов, состоит из двух несовпадающих во времени этапов - плазмогамии и кариогамии. В результате плазмогамии происходит слияние цитоплазматического содержимого двух взаимодействующих структур, ядра не сливаются и формируется дикарион - ассоциация двух ядер. Поэтому в жизненном цикле грибов присутствуют три фазы - гаплоидная, диплоидная и дикариотическая.

Среди грибов известны как гомоталличные, так и гетероталличные формы.

Подразделение грибов на классы основано на использовании комплекса признаков, из которых ведущими являются количество, строение и расположение жгутиков у грибов, имеющих в цикле развития подвижные стадии, характер развития спор полового размножения, типы полового процесса и бесполого размножения, состав полисахаридов клеточных стенок.

В настоящее время грибы разделяют на следующие основные классы: хитридиомицеты (Chytridiomycetes), оомицеты (Oomycetes), зигомицеты (Zygomyce-tes), аскомицеты (Ascomycetes), базидиомицеты (Basidiomycetes), дейтеромицеты, или несовершенные грибы (Deuteromycetes).

Грибы – это гетеротрофные организмы и для своего развития нуждаются в готовом органическом веществе. Среди них имеются как сапротрофы, так и паразиты. Сапротрофы обычно малоспециализированы в отношении питания. Весьма обширна группа почвенных грибов; они участвуют в разложении органического вещества, подстилки, образовании гумуса и т.п. Многие почвенные гименомицеты – микоризообразователи. Велика группа водных грибов. Среди них есть как первичноводные (например, сапролегниевые), так и грибы вторично перешедшие в водную среду из наземной. Специализированные группы сапротрофных грибов включают копрофилы (места скопления навоза, помета), кератинофилы (разлагают волосы, рога, копыта животных), ксилофиты (разлагают древесину). Сапротрофный способ питания для грибов первичен, паразитизм представляет собой один из путей специализации грибов. Среди грибов-паразитов имеются как факультативные, так и облигатные паразиты. Факультативные паразиты обычно развиваются как сапротрофы, но способны паразитировать на ослабленных растениях или на невегетирующих частях растений, например, на плодах. Облигатные паразиты в природе развиваются только на живых организмах. По характеру воздействия паразита на хозяина различают некротрофных паразитов, сначала убивающих ткани хозяина, а затем питающихся ими; деструктивных биотрофных паразитов, питающихся за счет живых тканей хозяина и вызывающих их быструю гибель, и сбалансированных биотрофных паразитов, способных длительно питаться живыми тканями хозяина, не вызывая их гибели.

Грибы-паразиты развиваются на организмах из разных групп. Большинство из них паразитируют на растениях, преимущественно цветковых, на грибах (грибы-микопаразиты), есть паразиты животных (насекомых, рыб, птиц, млекопитающих и т.д.), некоторые грибы вызывают заболевания у человека.

Считают, что грибы имеют полифилетическое происхождение, т.е. разные их классы независимо произошли от разных бесцветных жгутиковых и безжгутиковых амебоидных флагеллят. Современные формы грибов появились очень давно. Их остатки и споры находили в отложениях мезозоя (185-70 млн. лет назад), в меловых отложениях (70 млн. лет назад), в палеогене (70-20 млн. лет назад).

Грибы играют важную роль в практической деятельности человека. Их употребляют в пищу (аскомицеты – сморчки, строчки, трюфели; базидиомицеты – сыроежки, шампиньоны, грузди, подосиновики и т.д.), используют в процессах брожения (дрожжи – виноделие, пивоварение, хлебопечение). Многие грибы образуют биологически активные вещества, ферменты, органические кислоты. Их используют в микробиологической промышленности для получения витаминов, ферментов, антибиотиков. Грибы, паразитирующие на насекомых и других грибах, применяют для получения препаратов, подавляющих развитие вредителей и возбудителей болезней растений. Грибы используются как объекты биохимических и генетических исследований.

Многочисленные грибы – паразиты растений и животных, а также сапротрофы, развивающиеся на пищевых продуктах, промышленных материалах и изделиях и вызывающие их порчу, приносят большой ущерб хозяйству. Грибы-паразиты также наносят вред здоровью человека.