Подкласс телиобазидиомицеты - Teliobasidiomycetidae

Паразиты на высших растениях, почти исключительно на покрытосе­менных. Плодовых тел в подклассе нет, они утрачены вследствие парази­тического образа жизни. Подкласс включает два важнейших порядка: головневые (Ustilaginales) и ржавчинные (Uredinales) грибы.

Порядок головневые - Ustilaginales. Порядок насчитывает около 1000 видов. Головневые грибы - паразиты многих цветковых растений. Более по­ловины видов головневых грибов паразитирует на злаках. Часто поражают­ся виды семейства осоковых, сложноцветных, лютиковых, гречишных, фиал­ковых, гвоздичных и лилейных. Поражаются семена, цветки, листья и стебли, реже корни высших растений. Пораженные части растений превра­щаются в пылящую или мажущую массу - скопление покоящихся спор, назы­ваемых телиоспорами. Телиоспоры имеют утолщенную гладкую или шиповатую темноокрашенную оболочку. Споры чрезвычайно жизнеспособны, могут выз­вать заболевание через 20-25 лет. За счет окраски спор пораженные органы напоминают головешку - отсюда и название порядка.

Головневые грибы распространены от Арктики до тропиков, почти повсю­ду, где произрастают высшие растения.

Дикариотический мицелий головневых грибов распространяется по межк­летникам тканей зараженных растений, проникая в клетки с помощью гаус­торий. Пораженное растение мало отличается от здоровых, иногда лишь отстает в росте. Перед спорообразованием мицелий начинает усиленно ветвиться, затем гифы его перетягиваются поперечными перегородками и разделяются на отдельные клетки, из которых образуются головневые спо­ры. Созревшие головневые споры диплоидны. Затем они прорастают четы­рехклеточной, реже одноклеточной базидией. Прорастание сопровождается редукционным делением ядра базидии. Затем у одних головневых грибов друг с другом сливаются гаплоидные базидиоспоры, находящиеся на бази­дии, у других базидиоспоры, опавшие с базидии, или сливаются мицелии после прорастания базидиоспор. Головневые грибы гетероталличны и для заражения растения необходимо слияние + и - базидиоспор или "+" и "-" мицелиальных клеток. Половой процесс протекает в два этапа. Плазмога­мия происходит на покровной ткани растения-хозяина. Высшее растение заражается дикариотическим мицелием. Кариогамия приурочена к стадии созревания головневых спор.

Головневые грибы разделяются на два семейства: устиляговые - Ustilaginaceae c четырехклеточной фрагмобазидией и тиллециевые - Tilletiaceae с одноклеточной базидией и базидиоспорами, развивающимися на ее конце.

Пути заражения высших растений и развитие гриба у разных родов головневых несколько отличаются. Все разнообразие может быть сведено к трем основным типам.

У возбудителя головни проса - Sphacelotheca panici miliacei телиоспоры прорастают четырехклеточной базидией, в которой редукционно делится ядро и образуются гаплоидные ядра, каждое из ядер переходит в развивающиеся базидиоспоры. Базидиоспоры или непосредственно копулиру­ют между собой с образованием копуляционных мостиков или сначала поч­куются, а затем копуляция происходит между почкующимися клетками. Ко­пулируют базидиоспоры с разными половыми знаками. Формируется дикарио­тичный мицелий и заражает растения. Гриб прорывает ткани молодых про­ростков до их выхода на поверхность почвы. Затем мицелий проникает в конус нарастания, продвигается вверх, диффузно поражая все растение. Ко времени образования цветочной метелки мицелий гриба достигает ее и обильно разрастается. Мицелий распадается на телиоспоры. Вначале они двуядерны. Затем ядра сливаются и образуется диплоидное ядро.

При выколашивании больных растений проса из влагалища верхнего листа вместо метелки выходит пузыревидное вздутие, состоящее главным образом из головневых спор, покрытое беловатой пленкой, состоящей из стерильных гиф и отмерших остатков растения-хозяина. Такую оболочку называют перидием. Пленка легко разрушается и споры высыпаются, осо­бенно во время молотьбы, прилипая к здоровым зернам. Попадая вместе с зернами проса в почву, споры прорастают.

К этому же типу развития, характеризующемуся тем, что заражение происходит во время прорастания зерна в почве, принадлежит и твердая или вонючая головня пшеницы - Tilletia caries. Зерно заражается в поч­ве во время прорастания и из него вырастает растение, пронизанное ми­целием гриба вдоль всего стебля. При выколашивании выходит наружу мало по внешности поврежденный колос. В нем развиваются как бы нормальные зерна. Однако при разламывании их обнаруживается внутри черная доволь­но плотная и пахнущая селедочным рассолом (триэтиламином) масса, сос­тоящая из крупных шаровидных спор, одетых оболочками с сетевидным утолщением. Зерновка содержит от 8 до 20 млн. спор. При молотьбе споры прилипают к здоровым зернам и попадают в посев. При прорастании споры образуется неразделенная на клетки базидия, на конце которой образует­ся большей частью 8 нитевидных базидиоспор. Еще на базидии они попарно копулируют, затем такие пары в форме буквы Н спадают. При копуляции ядро одной базидиоспоры переходит в другую и развивается дикариотический мицелий, который и заражает прорастающее зерно.

Примером второго типа может служить возбудитель пыльной головни пшеницы - Ustilago tritici. Здесь головневые споры попадают на рыльце здоровых цветков и прорастают в четырехклеточную базидию. Однако бази­диоспоры не возникают, а дикарион возникает в результате копуляции клеток базидии. Дикариотический мицелий по пыльцевой трубке проникает в завязь. Это не мешает развитию семени, хотя в эндосперме и зародыше находится мицелий. Зараженные семена, попав в почву, прорастают. Вмес­те с ростом растения растет и мицелий гриба, диффузно поражая его тка­ни. Затем мицелий проникает в залагающийся колос, обильно там разрас­тается, разрушая зерна и колоски, в конце концов распадаясь на отдель­ные телиоспоры. Колос превращается в пылящую массу спор. Телиоспоры, способные прорастать без периода покоя, переносятся ветром на цветущие в это время колосья, заражая их завязи.

Возбудитель пузырчатой головни кукурузы - Ustilago zeae вызывает местные поражения различных органов растений: междоузлий, листьев, цветков. Заражаться могут как молодые, так и взрослые растения, однако у взрослых восприимчивы лишь молодые, растущие ткани. Телиоспоры про­растают четырехклеточной базидией. Базидиоспоры начинают почковаться еще на базидии, образуя цепочки опадающих клеток. Клетки ветром пере­носятся на кукурузу, где + и - клетки копулируют и образовавшийся ди­кариотичный мицелий заражает растение. Проникнув в ткани, мицелий раз­растается, вызывая местные поражения в виде галлов или вздутий, запол­ненных телиоспорами паразита. Рост вздутий стимулируют образуемые гри­бом ростовые вещества. Внутри опухоли мицелий обильно разрастается, разрушая ткань опухоли и распадаясь затем на отдельные телиоспоры. В начале образования опухоли масса спор прикрыта эпидермисом, после раз­рыва которого споры рассеиваются воздушными течениями. Телиоспоры спо­собны тотчас прорастать, вызывая новые заражения растений.

Практическое значение головневых связано с тем, что они наносят вред сельскому хозяйству. Заражение этими грибами приводит к снижению урожая на 20-30%, урожай кукурузы может снижаться на 40%. Ущерб оцени­вается миллиардами.

Порядок ржавчинные – Uredinales. Все ржавчинные грибы облигатные паразиты высших растений. Порядок насчитывает около 5 тыс. видов. Распространены в разных широтах.

Мицелий ржавчинных грибов распространяется по межклетникам тканей растения, с помощью гасторий внедряясь в клетки. Мицелий и споры содержат масла, окрашенные в оранжевый цвет, поэтому пораженные растения покрываются подушечками ржаво-бурого цвета, и болезнь получила название ржавчины. Для ржавчинных грибов характерно правильное чередование разных типов спороношения – плейоморфизм. Чаще всего присутствуют пять спороношений: пикноспоры, эцидиоспоры, уредоспоры, телейтоспоры и базидиоспоры. Среди ржавчинных встречаются грибы, цикл развития которых проходит на одном растении – однохозяинные, и грибы, цикл развития которых проходит на разных видах растений – разнохозяинные.

Порядок включает два семейства: пукциниевые (Pucciniaceae) и мелампсоровые (Melampsoraceae).

Семейство пукциниевые –Pucciniaceae. Паразиты высших растений, среди них есть как разнохозяинные, так и однохозяинные виды. Центральный род Puccinia насчитывает около2 тыс. видов. Puccinia graminis – возбудитель линейной ржавчины. Паразитирует на барбарисе и на многих хлебных, кормовых и дикорастущих злаках. Гриб начинает развитие с прорастания зимующих на соломе телейтоспор и образовании базидии с бизидиоспорами. Для дальнейшего развития базидиоспоры должны попасть на листья барбариса. Базидиоспоры прорастают гаплоидным мицелием, который разрастается в межклетниках ткани листа, проникая гаусториями в клетки. Гриб гетероталличен и в ткани листа развивается разноименно заряженный гаплоидный мицелий. На нем возникают кувшинообразные пикниды, в которых образуются пикноспоры. Пикноспоры разносятся насекомыми и, попав в сок пикниды противоположного знака прорастают гаплоидным мицелием. Слияние мицелиев противоположного знака дает начало дикариотическому мицелию. Дикариотический мицелий может образовываться и в том случае, когда разноименно заряженные базидиоспоры прорастают гаплоидным мицелием в непосредственной близости друг от друга. На дикариотическом мицелии образуются эцидии, которые отшнуровывают цепочки эцидиоспор. Эцидиоспоры выпадают наружу и разносятся током воздуха. Эцидиоспоры округлые; двухядерные. Дальнейшее развитие гриба проходит на злаках. Попав на стебель или листья, эцидиоспоры прорастают, и ростки через устьица проникают в ткани, где формируется межклеточный дикариотический мицелий с гаусториями, диффузно поражающий злак. На этом мицелии развивается летнее спороношение – уредоспоры. Уредоспоры сидят на ножках; в их толстой шиповатой оболочке содержатся масла, придающие подушечкам уредоспор ржаво-коричневый цвет. Уредоспоры отрываются от ножек, рассеиваются в воздухе и заражают новые растения. За лето образуется до 10 уредоспороношений. Уредоспороношение – это стадия массового заражения злаков. К осени на том же дикариотическом мицелии возникают толстостенные двуклеточные зимующие черные телейтоспоры. Они зимуют на стерне или в скирдах соломы и весной каждая клетка телейтоспоры прорастает четырехклеточной базидией. Перед этим вначале происходит кариогамия, а затем диплоидное ядро редукционно делится, и образующиеся гаплоидные ядра становятся ядрами базидиоспор. Базидиоспоры заражают барбарис, на котором развиваются пикниды и эцидии.

Ржавчинные грибы наносят большой урон мировому зерновому хозяйству, а также поражают плодовые деревья, ягодные кустарники, кофе. Эти грибы могут гибридизировать и образуют новые физиологические расы способные поражать устойчивые к ржавчине сорта.