Класс дейтеромицеты или несовершенные грибы - Deuteromycetes

Это многочисленный класс, объединяющий грибы, весь жизненный цикл которых проходит в гаплоидной стадии. расмножение только бесполое с помощью конидий, половой процесс не обнаружен.

Это новая эволюционная ветвь грибов, развитие которой шло по пути совершенствования конидиального спороношения и механизмов, заменяющих половой процесс, -- гетерокариоза и парасексуального процесса. Своим происхождением они связаны с различными группами грибов, поэтому их систематика строится на основе внешнего сходства. Формальность этого класса подчеркивается тем обстоятельством, что дейтеромицеты обнаруживают тесные связи с аскомицетами и базидиомицетами как в морфологии, так и в биохимии. Многие дейтеромицеты фактически не только входят в жизненный цикл грибов этих отделов, но и их гифы, септы, строение и химизм клеточных стенок, состав оснований ДНК совпадают в одних случаях с таковыми у типичных аскомицетов, в других – с аналогичными структурами у базидиомицетов.

Вегетативное тело дейтеромицетов представлено хорошо развитым гаплоидным септированным мицелием, состоящим из многоядерных клеток.

Подавляющее большинство дейтеромицетов размножается при помощи конидий. Лишь у некоторых несовершенных грибов конидии отсутствуют; эти грибы способны образовывать склероции или же существуют в форме стерильных мицелиев. Конидии могут образовываться непосредственно на мицелии или же на особых многоклеточных, реже одноклеточных гифальных конидиеносцах (конидиофорах). Увеличение количества конидий достигается путем ветвления конидиофоров, которое может быть мутовчатым, моноподиальным, симподиальным, дихотомическим; также могут образовываться различные расширения и вздутия конидиофоров с размещением групп спор, иногда формируются цепочки конидий. Конидии у дейтеромицетов развиваются двумя основными способами – путем расчленения уже существующих гиф (таллоконидии) и путем почкования клеток (бластоконидии).

Конидии различаются по форме, септированности и окраске.

Несовершенные грибы – наиболее вариабельная и лабильная в экологическом отношении группа грибов. Это объясняется гетерокариотичностью их мицелия, т.е. он содержит генетически разнородные ядра. Гетерокариотичный мицелий может образовываться из конидий, которые уже содержат генетически разнородные ядра. Если конидии гомокариотичны, то гетерокариотичность, образующегося гомокариотичного мицелия, восстанавливается путем образования анастомозов между гифами мицелиев с генетически различными ядрами, а также в результате мутаций в отдельных ядрах мицелия.

Основой изменчивости и адаптации у несовершенных грибов является также парасексуальный процесс. Он представляет собой рекомбинацию признаков при слиянии генетически разнородных ядер, которые существуют в одном протопласте. Ядра, ставшие парасексуально диплоидными нестабильны, чаще всего они гаплоидизируются путем хромосомной элиминации или выталкивания частей хромосом.

Несовершенные грибы широко распространены во всех районах земного шара. Среди них многочисленны почвенные сапротрофы, разлагающие остатки растительного и животного происхождения. Многочисленна группа паразитов, поражающих высшие растения, вызывающих болезни животных и человека. Многие из несовершенных грибов продуцируют биологически активные вещества, используемые при производстве антибиотиков, ферментов и органических кислот. Дейтеромицеты, паразитирующие на насекомых-вредителях и на патогенных грибах используются для разработки биологических методов защиты растений.

Универсального подхода к классификации дейтеромицетов до сих пор нет. Существует искусственная система П.А. Саккардо, согласно которой дейтеромицеты подразделяются на три порядка. В основу деления класса на порядки лежит строение конидиального аппарата (характер ветвления конидиеносцев, особенности формирования конидий, признаки конидий).

Порядок гифомицеты – Hyphomycetales. Объединяет несовершенные грибы, образующие одиночные конидиеносцы или конидиеносцы, собранные в пучки (коремии) и подушечки (спородохии). Гифомицеты широко распространены в природе. Среди них имеются сапротрофы, активно участвующие в процессах разложения органических остатков, паразиты растений, животных и грибов; известны хищные гифомицеты, улавливающие различных микроскопических животных и использующие их в пищу. Наиболее известны из гифомицетов грибы рода Penicillium (около 150 видов). Penicillium chrysogenum, из которого впервые получили пинициллин, образует талломы из бесцветных септированных гиф. От них отходят прямостоячие конидиеносцы, образующие в своей верхней части первичные, а иногда и вторичные разветвления; на их вершинах располагается по пучку фиалид, которые формируют конидии, соединенные в длинные цепочки и выглядящие в массе зелеными. Конидиеносец вместе с цепочками конидий похож на маленькую кисточку (лат. penicillus). У некоторых пенициллов есть сумчатые стадии, такие виды относятся к классу аскомицеты. Другой широко распространенный род гифомицетов – аспергилл - Aspergillus. Аспергилл черный - A. niger встречается в почвах по всему земному шару и часто образует черную плесень на различных продуктах и материалах. Он широко используется в микробиологической промышленности для получения органических кислот и ферментов. На растениях паразитируют ботритис – Botrytis (вызывает серую гниль растений), вертициллум – Verticillum и фузариум – Fusarium (возбудители вилта-увядания у многих культурных растений: хлопчатника, льна и др.), церкоспора – Cercospora personata (вызывает пятнистость у земляного ореха) и др. Некоторые из гифомицетов паразитируют на животных и человеке – микоспоридиум (Micosporidium) – вызывает стригучий лишай; Epidermophyton – поражает кожу ног, вызывая эпидермофитию.

Порядок меланкониевые – Melanconiales. Грибы этого порядка имеют конидиеносцы, собранные плотным слоем на сплетении гиф мицелия. Такой тип спороношиния называется ложем. Среди гибов этого порядка известны как сапротрофы, так и паразиты. Виды рода Glaosporium вызывают антракноз винограда, смородины, виды рода Colletotrichum – антракноз цитрусовых и фасоли.

Порядок сферопсидные – Sphaeropsidales. К ним относятся несовершенные грибы, образующие конидии в пикнидах.

Среди сферопсидных есть сапротрофы, развивающиеся на растительных остатках, в почве, но большинство из них паразиты высших растений, грибов и насекомых. Виды рода септория – Septoria вызывают пятнистости (септориозы) растений; виды рода аскохита – Ascochyta также вызывают пятнистости различных органов (аскохитозы) – A. pisi, поражает горох, A. cucumeris - паразитирует на огурцах. Дейтерофома трахеифила – Deuterphoma tracheiphila поражает цитрусовые, вызывая их усыхание. На ржавчинных грибах паразитирует дарлюка нитчатая – Darluca filum, а кониотириум – Coniothyrium поражает насекомых.