Подкласс холобазидиомицеты - Holobasidiomycetidae

Классификация основывается на расположении базидий. Включает по­рядок экзобазидиальные (Exobasidiales) - базидии формируются непос­редственно на мицелии; группу порядков гименомицеты (Himenomycetiidae) - базидии соединены в тесный палисадный слой - гимений, распо­ложенный на поверхности плодовых тел; группу порядков гастеромицеты (Gasteromycetiidae) - базидии находятся внутри плодовых тел до полно­го их созревания.

Порядок экзобазидиальные – Exobasidiales. Паразиты высших цветковых растений. Плодовых тел нет, базидии находятся на мицелии. Поражают растения семейств вересковые, чайные, камнеломковые. Большой вред чайным плантациям в Индии приносит Exobasidium vexans.

Группа порядков гименомицеты – Hymenomycetiidae. Насчитывает до 12 тыс. видов. Широко известны: в быту именно представителей гименомицетов называют грибами и употребляют в пищу их плодовые тела.

Базидии соединены в гимений, располагающийся на поверхности плодового тела – гименофоре. Гименофор может быть гладким, шиповатым с зубчатыми и шипообразными выростами, складчатым, трубчатым, пластинчатым. Выросты на гименофоре значительно увеличивают его несущую поверхность.

Гименофор с гимением на плодовых телах и определяет группу гименомицетов.

Плодовые тела гименомицетов также весьма разнообразны по форме и консистенции. Они могут быть корковидными, булавовидными, копытообразными; большое количество имеют плодовые тела дифференцированные на шляпку и ножку. Консистенция плодовых тел от кожистой, войлочной и деревянистой у трутовиковых и хрящеватой у рогатиковых до мягкой мясистой у агариковых. Плодовые тела гименомицетов однолетние (у грибов, совершающих цикл за один вегетационный сезон) и многолетние (трутовики). Размеры плодового тела и его масса сильно колеблются – от 0,5 см в диаметре у мелких шляпочных грибов до 72 см в диаметре и массы 20 кг у гриба-барана -Polypilus frondosus; среди шляпочных грибов особо крупные плодовые тела (массой до 5 кг) отмечены для рода шампиньон - Agaricus. Цвет гименофора определяется окраской базидиоспор, которые могут быть белыми, розовыми, коричневыми, фиолетово-черными, черными.

Гименомицеты развиваются на почве, деревьях, растительных остатках. Имеют многолетнюю грибницу с центробежным ростом. Это обуславливает появление “ведьминых колец” у луговых грибов. Гименомицеты растут в лесах, на лугах, в степях и даже в пустынях. Они широко распространены по земному шару – от острова Шпицберген в северном полушарии до Огненной Земли в южном.

Большинство гименомицетов – сапротрофы. Они произрастают на мертвой древесине (ксилофилы), на листовом опаде и в почве (почвенные сапротрофы), на навозе травоядных животных (копрофилы), на обугленной древесине и кострищах (карбофилы). Среди гименомицетов встречаются и паразиты – трутовиковые, поселяющиеся на живых деревьях; опенок осенний - Armilariella mellea, паразитирующий на корнях и стволах деревьев.

Многие шляпочные грибы вступают в симбиоз с древесными породами, образуя в зависимости от формы контакта с корнями дерева эндотрофную, эктотрофную и экто-эндотрофную микоризу.

К гименомицетам относятся порядки: афиллофоровые и агариковые.

Порядок афиллофоровые – Aphyllophorales. Плодовые тела весьма разнообразны – распростертые, чашевидные, шляповидные. Гименофор также разнообразен, но очень редко бывает пластинчатым. В порядке известно не менее 1000 видов, большинство из которых сапрофиты, но представлены и паразиты.

Семейство трутовиковые – Poriaceae. Плодовые тела однолетние или многолетние, тонкокожистые, черепитчато расположенные или деревянистые, почковидные, шляповидные и копытообразные. Гименофор трубчатый или пластинчатый. Трутовиковые грибы – сапротрофы на мертвой древесине и паразиты на живой. Они активно разрушают древесину с помощью экзоферментов. Одни из них разрушают целлюлозу, другие лигнин, есть и смешанная группа, разрушающая и целлюлозу, и лигнин.

Древесину заражают базидиоспоры. Они развивают мицелий, который распространяется по древесине. Плодовые тела образуются на поверхности субстрата, крепятся к нему боком и ориентированы гименофором вниз.

Трубчатый гименофор у трутовиков с многолетними плодовыми телами ежегодно образует новые слои. Пластинчато-складчатый гименофор всегда однослойный.

Наиболее обычен трутовик обыкновенный -Fomes foniehtarius имеет копытообразное тело серого цвета и обитает преимущественно на ослабленных и мертвых березах. Чрезвычайно опасна корневая губка (Fomitopsis annosa), обитающая на хвойных деревьях и вызывающая их массовую гибель. Белый домовой гриб - Coriolus sinuosus var. vaporarius известен как опасный гриб, вызывающий в домашних постройках активное гниение.

Семейство рогатиковые - Clavariaceae . Плодовые тела однолетние, булавовидные или цилиндрические, часто разветвленные. Консистенция плодовых тел мясистая, кожистая, иногда хрящеватая или деревянистая. Гименофор гладкий, располагается по всей поверхности тела, за исключением ножки и участков, обращенных вверх. Большинство сапротрофы. Съедобны грибная капуста - Sparassis crispa, рамария желтая - Ramaria flava.

Семейство лисичковые - Cantharellaceae. Грибы с трубковидным или шляповидным плодовым телом желтой, буроватой или серой окраски. Гименофор складчатый или почти гладкий, располагается на внешней стороне. Большинство видов – сапротрофы, некоторые являются микоризообразователями. Один из наиболее известных съедобных грибов – желтая лисичка - Cantharellus cibarius произрастает в хвойных и смешанных лесах. Отличается высокими вкусовыми качествами, содержанием витаминов В₁, РР, микроэлементов. Менее известна серая лисичка - Craterellus cornucopioides с дымчато-серым плодовым телом.

Порядок агариковые – Agaricales. Плодовые тела разделены на шляпку и ножку, мягкие, однолетние. Гименофор пластинчатый, расположен на нижней стороне шляпки. Только у грибов семейства болетовых гименофор трубчатый, при этом он, в отличие от трубчатого гименофора трутовиковых грибов, легко отделяется от мякоти.

Пластинка гименофора агариковых в сечении конусообразная. Ее центральная, стерильная часть называется трамой. Пластинки могут не достигать ножки или не прикрепляться к ней (свободные), могут прикрепляться к ней и, наконец, могут быть нисходящими по ножке.

Гименофор агариковых может залагаться открыто – это гимнокарпные плодовые тела (сыроежка – Russula); у части грибов этого порядка гименофор может быть прикрыт покрывалом – гемиангиокарпные плодовые тела. Гемиангиокарпные плодовые тела агариковых имеют два типа покрывала: общее и частное. Общее покрывало одевает молодое плодовое тело полностью, вместе с ножкой и шляпкой (мухомор – Amanita). Затем по мере роста гриба общее покрывало разрывается и остается в виде влагалища, или вольвы у основания ножки и хлопьевидных чешуек на поверхности шляпки. Частное покрывало у молодого плодового тела соединяет края шляпки с ножкой и при росте гриба разрывается, оставаясь в виде кольца на ножке (шампиньон – Agaricus) или в виде бахромы по краю шляпки.

Агариковые в подавляющем большинстве сапротрофы, микоризообразователи, немногие из них паразиты. К порядку агариковых относится основная масса шляпочных грибов.

Семейство болетовые – Boletaceae. В семействе содержится 17 родов и около 250 видов. Шляпочные грибы с трубчатым, легко отделяющимся от мякоти гименофором. Подавляющее большинство болетовых образует эктотрофную микоризу с деревьями. Обитают исключительно в лесах. Имеют пищевое значение. Наиболее ценен белый гриб -Boletus edulis, затем идут подосиновик - Leccinum aurantiacum, подберезовик - L. scabrum, грибы рода масленок - Suillus.

Семейство трихоломовые, или рядовковые -Tricholomotaceae. Наиболее крупное семейство порядка. Шляпка у рядовковых правильная, слизистая, разнообразная по форме. Пластинки приросшие нисходящие. Сидячее плодовое тело имеет вешенка. Среди рядовковых встречаются микоризообразователи, гумусовые и подстилочные сапротрофы, ксилофилы, карбофилы, микофилы. Наиболее известны грибы из родов рядовка - Tricholoma, говорушка - Clitocybe. Хозяйственное значение имеет осенний опенок - Armiclariella mellea, вешенка обыкновенная - Pleurotus ostreatus. Вешенка культивируется во многих странах.

Семейство аманитовые (мухоморовые) – Amanitaceae. Гименофор со свободными пластинками. У большинства видов имеется общее покрывало. В основном это микоризообразователи и ксилофилы. Центральный род мухомор - Amanita содержит ряд ядовитых видов, из которых бледная поганка - A. phalloides и мухомор вонючий - A. virosa содержат токсины фаллоидин и аманитин и смертельно ядовиты. Также ядовиты мухомор поганковидный - A. mappa, мухомор пантерный - A. pantherina, мухомор порфировый - A. porphyria и мухомор красный - A. muscaria.

Семейство агариковые, или шампиньоновые – Agaricaceae. Для грибов этого семейства характерно наличие на ножке кольца от частного покрывала или чешуек от него. Все они сапрофиты. Космополитное семейство, включающее много ценных съедобных грибов, но много и ядовитых. В промышленных масштабах культивируется шампиньон двуспоровый - Agaricus bisporus.

Семейство навозниковые – Coprinaceae. Сапрофиты, поселяющиеся на навозе травоядных животных, подстилке, растительных остатках. Наиболее обширен род Coprinus, с часто встречающимся копрофильным видом навозник белый - C. comatus.

Семейство строфариевые – Strophariaceae. Сапрофиты. Активно разрушают древесину и растительные остатки, в особенности валежник в лесах. Грибы рода псилоцибе - Psilocybe обладают галлюциногенными свойствами из-за содержания психотропных веществ – псилоцибина и псилоцина.

Семейство сыроежковые – Russulaceae. Мякоть плодовых тел хрупкая, состоит из тонких и толстых гиф. Некоторые виды содержат млечный сок (млечник – Lactorius). В основном это микоризообразователи. В пищу употребляют рыжик - L. deliciosus, волнушку - L. torminosus, груздь настоящий - L. resimus, сыроежки -Russula.

Группа порядков гастеромицеты – Gasteromycetiidae. Имеют плодовые тела замкнутые до полного созревания спор. Гимений находится внутри плодового тела и к моменту созревания базидиоспор разрушается. Споры освобождаются после разрыва или разрушения оболочки плодового тела.

Плодовые тела разнообразной формы и размеров, могут быть подземными, полуподземными и наземными. Оболочка плодового тела – перидий хорошо развита и может быть одно- и многослойной. Внутренняя часть плодового тела гастеромицетов носит название – глеба. С возрастом в ней возникают камеры, поверхность которых выстлана гимением. Камеры отделены друг от друга бесплодными участками глебы – трамами. При созревании плодового тела базидии и трамы разрушаются и базидиоспоры лежат внутри перидия. У некоторых гастеромицетов из трамы образуется капиллиция – особые гигроскопичные волокна, разрыхляющие базидиоспоры и способствующие их рассеиванию. Споры выбрасываются постепенно. Гастеромицеты в основном почвенные сапротрофы, встречаются ксилофилы и микоризообразователи. Это в основном сухолюбивые и теплолюбивые грибы, насчитывающие около 1000 видов. Наиболее известны дождевики -Lycoperdon, звездовики - Geostrum, веселка обыкновенная -Phollus.