Лекция: Межклеточные контакты

Симбиотическая теория.

Коминцин и Мерешковский.

В пользу этой теории говорит удивительное сходство в строении хлоропластов и сине-зеленых водорослей. Сходство с основными их функциями, практически одинаковые способности к фотосинтетическим процессам. В результате симбиоза различных прокариотических клеток возникли ядерные (эукариотические) клетки. Согласно этой гипотизе эукариотическая клетка в своем развитии прошла несколько этапов симбиоза с другими клетками.

На первой стадии клетки типа анаэробных гетеротрофных прокариот стали хозяевами для аэробных бактерий, что привело к образованию аэробных прокариот (митохондрий, внутри этих прокариотических организмов). Параллельно этому процессу в клетке-хозяине прокариотический ядерный аппарат (генофор) формируется в обособленное от цитоплазмы ядро. Так могли возникнуть гетеротрофные эукариотические клетки. Такая клетка вступает в повторный симбиоз. Например, со спирохетами или жгутикоподобными бактериями. Включения этих симбионтов привело к возникновению жгутиков и ресничек у гетеротрофных эукариотических клеток. И в результате дополнительного поглощения. Это привело к возникновению животных эукариотически клеток, имеющих жгутики. Такой организм мог поглотить и сине-зеленые водоросли и это привело к образованию пластид и образованию растительной клетки. Гипотеза эндосимбиотического происхождения внутримембранных органоидов не вызывает сомнения. Известны многочисленные факты истинного эндосимбиоза сине-зеленых водорослей и клеток низших растений и простейших, где симбионты прекрасно функционируют, снабжают клетку-хозяина продуктами фотосинтеза. Например. Инфузория-туфелька, в ней обитает водоросль хлорелла. Хлоропласты могут отбираться некоторыми клетками и использоваться как эндосимбионты. Коловратки, питаются водорослями. Хлоропласты оказываются внутри клеток пищеварительных желез и продолжают выполнять свои функции.

Особенности функций растительных клеток. Способ синтеза органических веществ – автотрофное питание.

Клетки растений за счет наличия клеточной стенки не позволяют растительной клетке менять свою форму и перемещаться. И клетки растений компенсируют отсутствие движения тем, что сами синтезируют себе пищу, т.е. являются автотрофами. Растения растут в течении всей жизни, меристемы постоянно делятся, образуют новые клетки, все растений относятся к модулярным организмам. Их окончательная жизненная форма зависит от окружающей среды. Клетки растений имеют особенности и по протеканию митоза:

1. Положение новой клеточной стенки. Определяется задолго до образования веретена, при этом само веретено не участвует в расположении этой клетки. Еще до митоза в G₂ фазе клеточного цикла образуется специфическая структура в растительной клетке, которая называется препрофазное кольцо. Формируется оно из микротрубочек кортекса (цитоскелета) в виде широкой полоски, окружающей клетку. Ядро остается интактным (цельным). В области этого кольца собираются актиновые филаменты, которые обеспечивают его сужение до тех пор, пока оно не превратится в хорошо оформленный плотный пучек микротрубочек вокруг ядра. Получившаяся структура напоминает колесо, в котором обод и спицы состоят из микротрубочек и актина, а ядро образует втулку. Структура кольца обогащена элементами ЭПР и КГ. На ранней стадии митоза микротрубочки препрофазного кольца деполимиризуются и разрушаются. И в телофазе новая клеточная стенка образуется точно в той плоскости, которая была обозначена препрофазным кольцом.

2. Ядро в растительной клетки движется в центр клетки, где будет происходить деление. От ядра во все направления распространяются узкие слои (тяжи) цитоплазмы. По мере наступления митоза слои сливаются между собой, образуя плоскость там, где раньше было препрофазное кольцо и эта плоскость называется фрагмосома.

3. У растений полюса митотического веретена не содержат центриолей и отличаются более диффузным характером. Другими словами они как бы размыты. В начале из микротрубочек формируется профазное веретено. Из него после разрушения ядерной оболочки образуется уже настоящее веретено, причем при образовании этого настоящего митотического веретена в клетке вообще не остается других цитоплазматических микротрубочек. Что управляет этим веретеном, чем образуется? Хромосомами. Сначала вблизи хромосом происходит полимеризация микротрубочек, которые ориентируются случайно. Затем моторные белки (динеин) сортируют микротрубочки, их положительные концы направляются в хромосомы, что позволяет присоединяться к кинетохорам хромосом, а с отрицательными концами микротрубочек взаимодействуют другие. В результате полимеризации, сортировки, прикрепления образуется биполярное веретено. После деления ядра наступает деление цитоплазмы. Что совпадает с моментом закладывания новой клеточной перегородки, положение которой определяется препрофазным кольцом. Связь между ориентацией веретена и новой перегородкой не имеет тесного характера, как в клетках животных.

Комплекс Гольджи растительных клеток. Функции: гликозилирование (первичное), сортинг (разделение), синтез полисахаридов клеточной стенки (кроме целлюлозы и каллезы), доставка на мембрану ферментных комплексов (гексагональных розеток, синтез целлюлозы), направленный транспорт везикул в вакуоли.

Локализован КГ в растительных клетках ближе к плазме, дальше от ядра, и рассредоточен в виде многочисленных стопок цистерн. Все элементы комплекса связаны актиновыми нитями, которые образуют сеть, обеспечивающую внутриклеточный транспорт. Актиновые структуры обеспечивают подвижность (вместе с миозином). В клетках растений есть особый миозин – миозин 8. Этот миозин 8 не образует филаментов и накапливается в новобразуемых первичных стенках, в везикулах КГ содержатся полисахариды и структурные белки, формирующие вторичную клеточную стенку.

Межклеточные контакты.

Контактная функция мембран обеспечивает контакт клеток между собой и с другими. Все клетки в тканях находятся в контакте с внеклеточным матриксом. Внеклеточный матрикс участвует в поддержании целостности ткани и образует упорядоченный остов, внутри которого клетки и перемещаются и взаимодействуют друг с другом. Взаимодействие клеток осуществляется за счет соприкасающихся участков, которые называются межклеточными контактами.

Их классификаций несколько, по-разному их структурируют. Классификация Альбертса и Грея (1986). Согласно ей: контакты можно разбить на 3 группы.

1. Механические (= Адгезионные). Связаны со способность клеток слипаться друг с другом, благодаря наличию в мембране клеток гликопротеинов внеклеточного матрикса. При адгезии между плазматическими мембранами всегда остается щель (20нм) заполненная гликокаликсом. Непосредственно за соединение клеток друг с другом отвечают специальные белки САМ (cam): фибронектин, кадгерины, селектины, интегрины и другие белки. Некоторые из них связывают клетки друг с другом за счет межмолекулярных взаимодействий. Другие образуют специальные межклеточные соединения. Взаимодействие между этими белками могут быть гомофильными, т.е. соседние клетки в этом случае связываются друг с другом с помощью однородных молекул. Или гетерофильные, когда в адгезии принимают участие разного рода белки на соседних клетках. Бывают и более сложные соединения, когда межклеточное связывание обеспечивается за счет линкерных промежуточных молекул. Кроме таких простых связей существует ряд специальных структур, которые выполняют конкретные функции (десмосомы). Они взаимодействуют с элементами цитосклета. Выделяют 3 разновидности десмосом: точечные, опоясывающие и полудесмосомы.

Точечные соединяют клетки друг с другом в виде кнопок. Расстояние между мембранами контактирующих клеток варьирует от 22 до 35 нм. Между клетками за счет видоизменений надмембранного комплекса формируется волокнистый матрикс и в его центральной части располагается «пластинка», состоящая из белковых глобул. Они представлены взаимодействующими интегральными мембранными белками каддеринами и десмоглеинами. Эта пластинка взаимодействует с мембранами клеток системой поперечных тяжей. Со стороны цитоплазмы формируется вторая пластинка из белка десмоплакина, от которого отходит в поперечном направлении вглубь фибриллярные структуры, относящиеся к 10нм филаментам (кератиновые волока). Отсюда, точечные десмосомы встречаются в эпителии, сердечных мышцах, эндотельных сосудов.

Опоясывающие десмосомы. Расстояние между соседними клетками 15-20 нм. Центральной пластинки такой яркой нет. Но есть транс-мембранные гликопротеины, которые сцепляются друг с другом и обеспечивают механическое соединение мембран. Со стороны цитоплазмы скапливаются тонкие актиновые филаменты (6-7нм). Они лежат вдоль плазмалеммы и идут по всему периметру клетки. Функция: механическое сцепление клеток друг с другом; при сокращении актиновых филаментов может меняться форма клетки; может вызывать изменение геометрии клетки; передают механическое напряжение клетки. Вызванное изменением объема клетки.

Полудесмосомы. Соединение клеток с межклеточным матриксом (Например, с базальной мембраной). Функциональная роль – механическая, что позволяет выдерживать эпителиальным пластам большие механические воздействия. Десмосомы – участки клеток, но они не статичные образования. Они динамичные. Способны исчезать, вновь появляться. Уничтожаются путем фагоцентарной реакции.

2. Замыкающие (плотные контакты). Они характерны для однослойных эпителиев. Зона, где внешние слои двух плазматических мембран максимально сближены. Поэтому при просматривании в электронный микроскоп видна трехслойная структура. 2 внешних слоя обеих мембран сливаются в один толщиной 2-3нм. Не по всей площади плотного контакта, а представляет собой ряд точечных соприкосновений интегральных белков мембран. В зоне плотных контактов обнаружено более 24 видов белков. Выступая из мембран билипидного слоя, такие белки пересекаются, образуют сеть (решетку). Со стороны плотного контакта в самой цитоплазме располагаются много численные фибриллы (7нм), которые располагаются параллельно поверхности плазмалеммы. Плотные контакты характерны для железистых и кишечных эпителий. Они соединяют клетки друг с другом. Кроме того, это молекулярные структуры, регулирующие параклеточный транспорт, т.е. транспорт веществ в пространстве между клетками. Физические барьеры для транспорта ионов имеют разную природу. Ионы проходят мгновенно, а другие компоненты для прохождения через плотный контакт затрачивают больше времени (даже часы).

Барьер проницаемости в плотном контакте создается за счет слоев, несущих заряды, образующих сетчатую структуру из фибриллярных нитевидных элементов. Ионы могут проходить через такие поры, их размер небольшой. Однако, для прохождения растворимых компонентов должна нарушаться целостность этих нитей. Растворимые элементы разрывают эти нити, затем они воссоединяются после прохождения молекул. И так молекула продвигается через барьер контакта. В структурном и функциональном отношении плотные контакты делят плазмолемму на 2 участка (апикальную и базальную) и плотный контакт выполняет роль перегородки, за счет которой поддерживается молекулярный состав в пределах.