52. Фотосинтез как сочетание световых и темновых реакций (исследования Блекмана, Рихтера и Любименко).

Доказательства существовании световой и темновой фаз фотосинтеза. Уравнение ван Ниля включает две группы реакций, причем одна связана с фотодиссоциацией воды, а другая, не зависящая от света — с восстановлением СО2 до углевода.

Первую реакцию можно назвать световой, вторую – темновой. Экспериментальные доказательства реального существования этих двух фаз фотосинтеза были получены в опытах с мигающим светом проведенные в России (Рихтер, 1914) и в США (Эмерсон и Арнольд, 1932, 1941), показали, что максимальная интенсивность фотосинтеза наблюдается не при непрерывном, а при импульсном освещении (пересчет сделан на время освещения) и особенно в тех случаях, когда продолжительность темновых промежутков составляла 0,04-0,06 с (при 25 С). Оптимальное время световой вспышки оказалось порядка 10 с. Большая эффективность импульсного света доказывает наличие темновых реакций в фотосинтезе, так как темновые (энзиматические) процессы осуществляются более медленно, чем фотохимические. Другим доказательством существования темновой фазы фотосинтеза является величина его температурного коэффициента, показывающего, во сколько раз увеличивается скорость реакции при повышении температуры на 10С. Для химических, в том числе энзиматических процессов, составляет от 2 до 4, для фотохимических, не зависящих от температуры, он близок к единице. Для интенсивности фотосинтеза при 15 и 25 "С величина равна 2,0-2,5. Следовательно, интенсивность фотосинтеза определяется скоростью его химических (темновых) реакций. Окончательно вопрос о двухэтапности процесса фотосинтеза был решен американским физиологом и биохимиком растений Арноном. В 1954 г. в его лаборатории было показано, что выделенные из листьев шпината хлоропласты под действием света способны восстанавливать NADPH и фосфорилировать ADP. Таким образом, в этих опытах было открыто явление фотофосфорилирования, показано, что NADPH и АТР - конечные продукты световой фазы фотосинтстаза и, наконец, установлено, что световая фаза протекает в тилакоидах хлоропласта, а темновая — в его строме