Сущность явлений ферментативного катализа
Основу – изнедеятельности любого организма составляют химические процессы. Практически все реакции в живом организме протекают с участием природных биокатализаторов, называемых ферментами, или энзимами. Среди множества энергетически возможных реакций ферменты избирательно преобразуют реагенты, называемые субстратами, по физиологически полезному пути. Таким образом, ферменты управляют всеми метаболическими процессами организма.
В настоящее время известно более 3700 ферментов. В научной литературе на русском языке утвердились оба термина («ферменты» и «энзимы»), но предпочтение отдают термину «фермент», хотя наука о ферментах называется энзимологией. Слово «фермент» происходит от лат.fеrmentum – закваска, слово – «энзим» от греч. еn – в, внутри и zyme – дрожжи. Данная терминология возникла исторически при изучении ферментативных процессов спиртового брожения.
Становление энзимологии как науки произошло в начале XIX века. Её активное развитие продолжается и в настоящее время. В задачи этой науки входят определение роли отдельных ферментов в ускорении химических реакций, протекающих в организме, выделение и очистка ферментов, установление их структуры, исследование механизма действия ферментов, изучение кинетических характеристик и особенностей регуляции активности in vivo.
Для практической медицины важность энзимологии обусловлена тем, что она даёт фармакологам инструмент направленного изменения метаболизма клетки путём воздействия определёнными химическими веществами на активность ферментов. Огромное количество фармацевтических препаратов – ингибиторы ферментов. Другая не менее важная задача энзимологии – использование методов определения активности ферментов в биологических жидкостях для диагностики заболеваний. Кроме того, выделенные и очищенные ферменты могут использоваться в качестве терапевтических средств.
Фермент, выполняя функцию катализатора химической реакции, подчиняется общим законам катализа и обладает всеми свойствами, характерными для небиологических катализаторов, однако имеет и отличительные свойства, связанные с особенностями строения ферментов.
Сходство ферментов с небиологическими катализаторами заключается в том, что ферменты:
1) катализируют только энергетически возможные реакции, т.е. реакции, которые могут протекать и без них;
2) не изменяют направление реакции;
3) не сдвигают равновесие обратимой реакции, а лишь ускоряют его наступление;
4) не расходуются в процессе реакции и выходят из реакции в первоначальном виде.
Oтличие ферментов от небиологических катализаторов заключается в том, что:
1) скорость ферментативных реакций выше, чем реакций, катализируемых небелковыми катализаторами (эффективность действия ферментов). Для большинства ферментов характерно то, что 1 молекула фермента может превратить от 1000 до 1 млн. молекул субстрата за 1 минуту. Эта скорость недостижима для небиологических катализаторов;
2) ферменты обладают высокой специфичностью действия;
3) ферменты катализируют реакции в очень мягких условиях (обычное давление, нейтральная рН, невысокая tº);
4) активность ферментов в клетках строго регулируется как на генетическом уровне, так и посредством определённых низкомолекулярных соединений (субстратов и продуктов реакции, катализируемых этими же ферментами);
5) скорость ферментативной реакции прямо пропорциональна количеству фермента.
- Лекции по курсу биохимия и молекулярная биология для студентов направления биология
- Оглавление
- Введение
- Модуль 1. Статическая биохимия
- Лекция 1
- Строение, свойства, биологическая роль
- Моно – и олигосахаридов
- Классификация углеводов
- Моносахариды
- Стереоизомерия моносахаридов
- Представители моносахаридов
- Олигосахариды
- Отдельные представители дисахаридов
- Лекция 2 строение, свойства, биологическая роль
- Отдельные представители полисахаридов
- Лекция 3 строение, свойства, биологическая роль простых липидов
- Классификация
- Стероиды
- Желчные кислоты
- Лекция 4 строение, свойства, биологическая роль сложных липидов
- Лекция 5 аминокислотный состав белков Белки и их функции
- Функции белков
- Элементарный состав белков
- Методы выделения и очистки белков
- Аминокислотный состав белков
- Химические свойства аминокислот
- Классификация аминокислот, заменимые и незаменимые аминокислоты
- Лекция 6 уровни структурной организации белков Структурная организация белков
- Первичная структура белка: методы исследования. Структурные особенности пептидной связи
- Номенклатура пептидов и полипептидов. Природные пептиды: глутатион, карнозин, ансерин, грамицидин s, окситоцин, энкефалины
- Отдельные представители пептидов
- Вторичная структура белков: -спираль, ее основные характеристики, -структура, -изгиб. Роль водородных связей в формировании вторичной структуры. Сверхвторичные (надвторичные) структуры белка
- Третичная структура белков. Типы нековалентных связей, стабилизирующих третичную структуру. Роль s-s-мостиков в формировании третичной структуры некоторых белков
- Заимодействия между субъединицами, стабилизирующие четвертичную структуру. Функциональное значение четвертичной структуры белков
- Лекция 7
- Физико-химические свойства белков
- Ионизация, гидратация, растворимость,
- Осмотические и онкотические свойства, оптические свойства
- Молекулярная масса и размеры белков. Методы определения молекулярной массы белков. Необходимость применения комплекса методов для точной оценки молекулярной массы белков
- Денатурация белков
- Лекция 8 классификация белков. Простые и сложные белки Принципы классификации белков
- Фибриллярные белки
- Глобулярные белки
- Сложные белки
- Липопротеины
- Гликопротеины
- Протеогликаны
- Фосфопротеины
- Металлопротеины
- Нуклеопротеины
- Хромопротеины
- Гемоглобин
- Миоглобин
- Цитохромы электронтранспортной цепи
- Хлорофиллы
- Флавопротеины
- Лекция 9 сложные белки Гликопротеины
- Фосфопротеины
- Липопротеины
- Металлопротеины
- Лекция 10 строение, свойства, биологическая роль нуклеотидов
- Циклические нуклеотиды
- Лекция 11 строение, свойства, биологическая роль нуклеиновых кислот
- Рибосомальные рнк
- Лекция 12 витамины – биологическая роль, классификация. Водорастворимые витамины
- Витамин в1 (тиамин)
- Витамин в2 (рибофлавин)
- Витамин в3 (рр, никотиновая кислота, никотинамид)
- Витамин в5 (пантотеновая кислота)
- Витамин в6 (пиридоксин, пиридоксаль, пиридоксамин)
- Витамин в9 (фолиевая кислота)
- Витамин в12 (кобалами)
- Витамин н (биотин)
- Витамин с (аскорбиновая кислота)
- Витамин р (рутин)
- Лекция 13 жирорастворимые витамины Витамин а (ретинол)
- Витамин d (кальциферол)
- Витамин е (токоферол)
- Витамин к (нафтохинон)
- Лекция 14
- Ферменты – строение: свойства, механизм действия
- Понятие о ферментах.
- Сущность явлений ферментативного катализа
- Структурная организация ферментов
- 3. Роль металлов в регуляции aктивности ферментов
- Изоферменты: биологическая роль
- Механизм действия ферментов
- Специфичность действия ферментов
- Стационарная кинетика ферментативных реакций
- Концентрация субстрата
- Концентрация фермента
- Температура
- Уравнение Михаэлиса-Ментен
- Единицы ферментов
- Лекция 15
- Ингибиторы ферментов
- Регуляция каталитичекой активности ферментов
- Изостерическая регуляция
- Аллостерический контроль активности ферментов
- Регуляция ферментов ковалентной модификацией
- Регуляция ферментов ограниченным протеолизом (активация зимогенов)
- Регуляция активности мультиэнзимных комплексов
- Классификация и номенклатура ферментов
- Характеристика отдельных классов ферментов
- Ферменты в клинической диагностике. Энзимопатии
- Модуль II. Динамическая биохимия
- Катаболические, анаболические, амфиболические пути
- Метаболизм углеводов
- Расщепление углеводов в пищеварительном тракте
- Переваривание углеводов в ротовой полости
- Переваривание углеводов в кишечнике
- Амилолитические ферменты: характеристика Панкреатическая -амилаза
- Сахаразо-изомальтазный комплекс
- Гликоамилазный комплекс
- Трегалаза
- Всасывание моносахаридов в тонком кишечнике и их дальнейший транспорт. Глюкозные транспортеры
- Всасывание моносахаридов в кишечнике
- Транспорт глюкозы из крови в клетки
- Лекция 17
- Анаэробный катаболизм углеводов
- Анаэробное окисление глюкозы. Гликолиз. Внутриклеточная
- Локализация процесса
- Отдельные реакции гликолиза, их термодинамические характеристики. Образование 2,3-дифосфоглицерата в шунте Рапопорта-Люберинга
- Расщепление гликогена (гликогенолиз). Строение, механизм действия и регуляция гликогенфосфорилазы
- Спиртовое и молочнокислое брожение
- Лекция 18
- Аэробный катаболизм углеводов (часть 1)
- Аэробный метаболизм пирувата. Митохондрии: структура
- И энергетические функции
- Окислительное декарбоксилирование пирувата. Строение
- Цикл лимонной кислоты. Отдельные реакции цикла, их термодинамическая характеристики. Суммарное уравнение окисления ацетил-CоА в цикле Кребса
- Лекция 19
- Аэробный катаболизм углеводов (часть 2)
- Регуляция цикла Кребса на уровне цитратсинтазы,
- Изоцитратдегидрогеназы и -кетоглутаратдегидрогеназного комплекса
- Амфиболическое значение цикла Кребса. Необходимость анаплеротических путей, пополняющих запас компонентов, участвующих в цикле
- Зависимое от атp и биотина карбоксилирование пирувата: анаплеротический путь синтеза оксалоацетата
- Пентозофосфатный путь (гексозомонофосфатный шунт)
- Отдельные реакции пфп, их термодинамические характеристики.
- Суммарное уравнение пентозофосфатного пути.
- Регуляция пентозофосфатного пути на уровне
- Глюкозо-6-фосфатдегидрогеназы
- Участки перекреста пфп с гликолизом
- Циклический характер пфп
- Лекция 20 биосинтез углеводов
- Глюконеогенез
- В последующей реакции, катализируемой ферментом фосфоенолпируваткарбоксикиназой, из оксалоацетата образуется фосфоенолпируват. Реакция Mg2-зависимая и донором фосфата служит gtp.
- Лекция 21 расщепление пищевых и тканевых липидов
- Катаболизм липидов
- Всасывание продуктов расщепления липидов
- Транспорт липидов
- Метаболизм глицерола
- Лекция 22 катаболизм жирных кислот
- Активация жирной кислоты
- Транспорт ацил-СоА в митохондрии
- Катаболизм ненасыщенных жирных кислот
- Катаболизм жирных кислот с нечетным числом атомов углерода
- Образование кетоновых тел (кетогенез)
- Кетоновые тела как источники энергии
- Глиоксилатный цикл
- Лекция 23 биосинтез жирных кислот и триацилглицеролов
- Строение синтазы жирных кислот
- Механизм синтеза жирных кислот
- Транспорт ацетил-СоА из митохондрий в цитозоль
- Образование малонил-СоА
- Наращивание (элонгация) углеродной цепи жирной кислоты
- Синтез других предельных и непредельных жк
- Биосинтез триацилглицеролов
- Лекция 24 биосинтез холестерола и желчных кислот
- Биосинтез холестерола
- Регуляция биосинтеза хс
- Биосинтез желчных кислот
- Лекция 25
- Биологическое окисление. Ферменты, участвующие в биологическом окислении
- Свободное окисление и его биологическая роль. Цитохром р-450
- Микросомальная система окисления
- Механизм гидроксилирования
- Лекция 26
- Цепь переноса электронов и протонов внутренней мембраны
- Митохондрий (дыхательная цепь, редокс-цепь). Компоненты
- Дыхательной цепи: флавопротеины, железосерные белки, коэнзим q, цитохромы в, с1, с, аа3. Топография дыхательных переносчиков
- В редокс-цепи
- Убихинон окисленный CoQ
- Энергетическое значение ступенчатого транспорта электронов от окисляемых субстратов к молекулярному кислороду. Окислительное фосфорилирование в дыхательной цепи
- Организация компонентов дыхательной цепи в виде четырех
- Локализация пунктов сопряжения окисления и фосфорилирования в дыхательной цепи на основании редокс-потенциалов, действия специфических ингибиторов (ротенон, амитал, антимицин а, цианид, со, NaN3)
- Полные и редуцированные дыхательные цепи
- Лекция 27
- Строение атp-синтазного комплекса. Механизм образования атp. Обратимость реакции, катализируемой атp-синтазой. Разобщение транспорта электронов и синтеза атp; действие 2,4-динитрофенола
- Механизм образования атp
- Окисление цитоплазматического nadh в дыхательной цепи. Глицеролфосфатный и малат-аспартатный челночные механизм
- Лекция 28 интеграция клеточного метаболизма
- Основные аспекты регуляции метаболизма
- Регуляция на уровне транскрипции
- Аллостерическая регуляция активности ферментов
- Ковалентная модификация ферментов
- Гормональная регуляция
- Посттранскрипционная и посттрансляционная модификация макромолекул
- Изменение концентрации метаболитов
- Мембранная регуляция
- Модуль III. Молекулярная биология лекция 29 репликация днк
- Точность репликации
- Репликация днк у эукариот
- Репаративный синтез днк
- Лекция 30 транскрипция (биосинтез рнк)
- Транскрипция у прокариот
- Инициация транскрипции
- Элонгация транскрипции
- Терминация транскрипции
- Транскрипция у эукариот
- Механизм индукции на примере Lac-оперона
- Катаболитная репрессия
- Лекция 31 тРансляция (биосинтез белка)
- Роль тРнк в трансляции
- Аминоацил-тРнк-синтетазы
- Белоксинтезирующая система клетки
- Эффективность трансляции
- Точность белкового синтеза
- Энергетические затраты на трансляцию
- Посттрансляционные модификации полипептидной цепи
- Библиографический список Основная литература
- Дополнительная литература