Лекция 22 катаболизм жирных кислот

Свободные жирные кислоты образуются при расщеплении экзогенных и эндогенных липидов. Последние чаще всего представлены триацилглицеролами, которые откладываются в клетках в качестве резервного источника энергии и углерода. Кроме того, клетки используют и полярные липиды мембран, метаболическое обновление которых происходит постоянно. Свободные жирные кислоты, образующиеся в процессе липолиза, могут реутилизироваться в ходе анаболических процессов или подвергаться дальнейшему расщеплению. Большинство аэробных клеток способны к полному окислению жирных кислот до углекислого газа и воды.

Катаболизм жирных кислот в живых организмах протекает в три стадии: 1) β-окисление ‒ специфический путь окисления свободных жирных кислот, заканчивающийся образованием ацетил-СоА; 2) цикл лимонной кислоты, в котором осуществляется расщепление ацетильных остатков, образовавшихся при β-окислении ЖК; 3) окислительное фосфорилирование в дыхательной цепи с образованием АТР за счет энергии NADH и FADН₂ (рис.22.1).

Рис.22.1. Три этапа β-окисления пальмитиновой кислоты

В начале 20 века Ф. Кнооп установил, что процесс расщепления жирных кислот происходит путем последовательного отщепления двууглеродных фрагментов (СН₃СОО^‒), начиная с карбоксильного конца молекулы.

Ф. Кнооп назвал этот процесс β-окислением, чтобы подчеркнуть, что каждый раз перед расщеплением связи С_α-С_β происходит окисление β-углеродного атома. Химизм этого процесса с детальным описанием отдельных стадий и ферментов был изучен спустя примерно 50 лет после открытия Ф. Кноопа в работах А. Ленинджера, Ф. Линена, Ю. Кеннеди.

β-окисление ‒ основной путь катаболизма жирных кислот, менее значимым является α-окисление и ω-окисление. Прежде чем вступить на путь окисления, жирная кислота должна быть активирована.