§ 46. Дигибридное скрещивание. Третий закон Менделя

Дигибридное скрещивание. Организмы различаются по многим генам и, как следствие, по многим признакам. Чтобы одновременно проанализировать наследование нескольких признаков, необходимо изучить наследование каждой их пары в отдельности, а затем сопоставить и объединить все эти наблюдения. Именно так поступил Мендель.

Скрещивание, при котором родительские формы отличаются по двум парам альтернативных признаков (по двум парам аллелей), называется дигибридным. Гибриды, гетерозиготные по двум генам, называются дигетерозиготными.

Независимое наследование признаков. Для дигибридного скрещивания Мендель использовал гомозиготные растения гороха, различающиеся одновременно по двум парам признаков. Одни из скрещиваемых растений имели желтые гладкие семена, другие – зеленые морщинистые (рис. ).

Все гибриды первого поколения этого скрещивания имели желтые гладкие семена. Следовательно, желтая окраска семян доминирует над зеленой и гладкая форма над морщинистой. Обозначим аллели желтой окраски А, зеленой – а, гладкой формы В, морщинистой – в. Гены, определяющие развитие разных пар признаков, называются неаллельными. В данном случае гены окраски семени А и а неаллельны генам, определяющим поверхность семян, – В и в. Родительские растения будут иметь генотипы ААВВ и аавв. Генотип гибридов F₁ будет АаВв, т.е. характеризуется дигетерозиготностью.

Во втором поколении после самоопыления гибридов F₁ в соответствии с законом расщепления вновь появились морщинистые и зеленые семена. При этом в опытах Менделя наблюдались следующие сочетания признаков: 315 желтых гладких, 101 желтое морщинистое, 108 зеленых гладких и 32 зеленых морщинистых семян, т.е. соотношение, очень близкое к 9:3:3:1.

Чтобы выяснить, как ведет себя каждая пара аллелей в потомстве дигетерозиготы, целесообразно провести раздельный учет каждой пары признаков – по форме и окраске семян. Из 556 семян Менделем получено 423 гладких и 133 морщинистых, а также 416 желтых и 140 зеленых. Таким образом, и в этом случае соотношение доминантных и рецессивных форм по каждой паре признаков свидетельствует о моногибридном расщеплении по фенотипу 3:1. Отсюда следует, что дигибридное расщепление представляет собой по существу два независимо идущих моногибридных скрещивания.

Проведенные наблюдения убедительно показывают, что отдельные пары признаков ведут себя в насле­довании независимо. Этот феномен отражает сущность третьего закона Менделя – закона независимого наследования признаков, или независимого комбинирования генов.

При скрещивании особей, отличающихся друг от друга по двум и более парам альтернативных признаков, гены и соответствующие им признаки наследуются независимо друг от друга и комбинируются во всех возможных сочетаниях.

Цитологические основы закона независимого наследования признаков. Как известно, в профазе I мейоза гомологичные хромосомы конъюгируют, а в анафазе одна из гомологичных хромосом отходит к одному полюсу клетки, другая – к другому. При расхождении к разным полюсам негомологичные хромосомы комбинируются свободно и независимо друг от друга. При оплодотворении в зиготе восстанавливается диплоидный набор хромосом, и гомологичные хромосомы, находящиеся в разных половых клетках родителей, соединяются.

Предположим, что каждая хромосома содержит только один ген. Палочковидные хромосомы несут аллель А или а, сферические – В или в, т.е. эти две пары аллелей находятся в негомологичных хромосомах (рис. ).

Гомозиготные родители формируют только один тип гамет (G) с доминантными (АВ) или рецессивными (ав) аллелями. При слиянии гамет образуется единообразное первое поколение гибридов. Этот гибрид дигетерозиготен , но так как у него присутствуют гены А и В, то по фенотипу он сходен с одним из родителей.

При мейозе у гибридных организмов из каждой пары гомологичных хромосом к полюсам отходит по одной хромосоме. При этом по причине случайности расхождения отцовских и материнских хромосом ген А может попасть в одну гамету с геном В или с геном в. Точно так же ген а может оказаться в одной гамете с геном В или с геном в. Поэтому гибриды образуют четыре типа гамет: АВ, Ав, аВ и ав. Образование каждого из них равновероятно, т.е. все эти типы гамет образуются в равных количествах. Свободное сочетание таких гамет в процессах оплодотворения заканчивается образованием 16 возможных вариантов зигот, а значит, и потомков (см. рис. ).

Потомки подразделяются на четыре фенотипических класса: доминантные по обоим признакам – 9 частей, доминантные по первому и рецессивные по второму признаку – 3, рецессивные по первому и доминантные по второму – 3, рецессивные по обоим признакам – 1 часть. Используя фенотипический радикал А-, где вместо черточки может быть как доминантный, так и рецессивный ген (фенотип особи в обоих случаях будет одинаков), расщепление по фенотипу при дигибридном скрещивании можно представить следующим образом: 9А-В- : ЗА-вв : 3 ааВ- : 1aaвв. Генотипических классов будет девять: 1ААВВ, 2ААВв, 1AAвв, 2Aaвв, 4AaBв, 2AaBB, 1aaBB, 2ааВв, laaвв.

1. Какое скрещивание называется дигибридным? 2. В чем сущность закона независимого наследования признаков? 3. Охарактеризуйте цитологические основы закона независимого наследования признаков. 4. Какова связь между первым, вторым и третьим законами Менделя? 5. Какое будет расщепление по генотипу и фенотипу в F₂, если гибриды второго поколения дигибридного скрещивания (см. решетку Пеннета) будут размножаться самоопылением? 6. Какое число типов гамет образуют особи с генотипами Аа Вв Сс Dd и

аа Вв Dd Kk Pp?