3. Типы растений по отношению к водному режиму: ксерофиты, гигрофиты и мезофиты

Наиболее засухоусточивыми являются растения засушливых мест обитания - ксерофиты (от греческого хerox - сухой). Характерными признаком их является наличие различных приспособлений для сохранения воды в клетках.

Группа ксерофитов неоднородна. Классификация ксерофитов по П.А. Генкелю:

1. Суккуленты (по Н.А. Маскимову - ложные ксерофиты) -- растения с толстыми мясистыми тканями, имеющими большой запас воды (кактусы, алоэ, очиток, молодило, агава). Вода концентрируется у них в листьях или стеблях, покрытых толстой кутикулой, волосками. Они имеют небольшое количество устьиц, которые большую часть дня закрыты. Для суккулентов характерен САМ-тип фотосинтеза. Они имеют слабо развитую, поверхностную корневую систему, которая максимально использует выпадающие осадки, а также высокую водоудерживающую способность биоколлоидов протоплазмы. Эти растения отличаются очень экономным расходованием воды. Суккуленты плохо переносят длительное обезвоживание. В период сильной засухи у кактусов отмирают боковые и остается центральный корень. Эти растения характеризуются медленным ростом. Суккулентность в основном связана с разрастанием клеток паренхимы при одновременном увеличении вакуоли и сильном сокращении размеров межклетников. Существуют листовые (агава, алоэ и др.), стеблевые (кактусы) и корневые (сейба мелколистная) суккуленты. На корнях сейбы мелколистная образуются вздутия диаметром до 30 см, и в период дождей в их губчатой сердцевине накапливается влага. Эти "корневые хранилища влаги" могут функционировать много лет.

2. Настоящие ксерофиты (эвксерофиты) -- жаростойкие растения, которые хорошо переносят засуху. К этой группе относятся такие степные растения, как вероника сизая, астра мохнатая, полынь голубая, верблюжья колючка и др. Эвксерофиты имеют небольшие тонкие листья с большим количеством устьиц. Высокое осмотическое давление позволяет этой группе растений поглощать не только лего -, но и труднодоступную воду. Ещё одной отличительной особенностью является разветвленная корневая система, основная ее масса размещена в верхнем слое почвы (50--60 см). У настоящих ксерофитов хорошо развита проводящая система, их цитоплазма отличается высокой эластичностью.

3. Гемиксерофиты, или полуксерофиты,-- это растения, которые неспособны переносить длительное обезвоживание и перегрев. Вязкость протопласта у них незначительная. Группа этих растений отличается высоким уровнем транспирации, глубокой корневой системой, которая может достигать подпочвенной воды, что обеспечивает бесперебойное снабжение растения водой. К этой группе относятся шалфей, резак обыкновенный, арбуз, груша и др.

4. Стипаксерофиты -- это ковыль, типчак, перекати-поле, тырса и другие узколистные степные злаки. Они устойчивы к перегреву, хорошо используют влагу кратковременных, летних дождей. Листья стипаксерофитов жесткие и кожистые с большим числом устьиц. В период засухи листья этих растений скручиваются, и устьица оказываются внутри трубочки. Кроме того клетки, данных растений имеют высокий осмотический потенциал, что позволяет им добывать труднодоступную воду. Эта группа растений способна переносить длительные перегревы, но выдерживают лишь кратковременную нехватку воды в почве.

5. Пойкилоксерофиты -- растения, не регулирующие своего водного режима. Это в основном лишайники, которые могут высыхать до воздушно-сухого состояния и снова проявлять жизнедеятельность после дождей. Также к пойкилоксерофитам относятся некоторые мхи, папоротники и папоротникообразные и некоторые покрытосеменные растения.

Существуют растения, у которых дефицит воды в значительной степени определяется холодными почвами.

1. Психрофиты (сосна сибирская, ель, береза, черника, багульник и др.) произрастают на увлаженных и холодных почвах в зоне тундры. Из-за низких температур почвы вода для данных растений физиологически недоступна. У них хорошо развита ксероморфная структура. Для игл хвойных древесных пород характерны погруженные устьица, которые закрыты зимой смоляными пробками, а также толстостенный эпидермис с подстилающей его гиподермой. Все это служит для уменьшения потерь воды у психрофитов в летнее и зимнее время.

2. Криофиты (подушки, произрастающие в Забайкалье) - растения сухих и холодных местообитаний - характеризуются замедленными темпами водообмена и низкой оводненностью тканей.

Мезофитные растения (от греческого mesos -- средний, промежуточный) произрастают в умеренном климате средних широт, менее устойчивы к засухе по сравнению с ксерофитами. К ним относятся хлебные злаки (твердыне и мягкие пшеницы), овес, пырей, тимофеевка луговая, люцерна синяя и ряд сельскохозяйственных растений (горох, огурцы, табак, салат и др.), древесные растения, кроме ольхи и некоторых видов ивы. Их устойчивость к засухе обусловлена тем, что эти растения способны регулировать интенсивность транспирации за счет работы устьичного аппарата, сбрасывания листьев и др. Для них характерна хорошо развитая корневая система, развивающая достаточно высокое корневое давление. Высокий уровень осмотически активных веществ в клетках (осмотическое давление клеточного сока у мезофитов 1--1,5 тыс. кПа) обусловливает значительную водоудерживающую способность растительных тканей. Мезофиты легко завядают, т.к. более требовательны к воде, чем ксерофиты. У мезофитных растений, чем выше по стеблю расположен лист, тем мельче его клетки, гуще сеть проводящих пучков, сильнее развита палисадная паренхима. Устьица у листьев верхних ярусов даже при водном дефиците дольше остаются открытыми. Это способствует более длительному поддержанию у них процессов фотосинтеза и увеличению концентрации клеточного сока, что позволяет им оттягивать воду от ниже расположенных листьев. Мезофитные растения очень разнообразны по своим физиологическим и анатомическим признакам.

Ксеромезофиты обитают в районах с периодически возникающим водным дефицитом. Адаптация этих растений связана с развитием глубокопроникающей корневой системой. Благодаря этому различные виды дуба встречаются в степях и даже в полупустынях. Из травянистых растений к ксеромезофитам относятся отдельные виды клевера, люцерны, мятлика и др. Гигромезофиты - мезофитные растения произрастающие на почвах с избыточным увлажнением и имеют поверхностную корневую систему (недотрога, звездчатка и др.).

Гигрофитные растения (от греческого hihros -- влажный) обитают в районах избыточного увлажнения с большим количество осадков и высокой влажностью воздуха.

К ним относятся растения, развивающиеся под пологом густого леса (кислица и др. тенелюбивые травы), растения открытых сырых почв - калужница, чистяк, сердечник и многие осоки. У них нет приспособлений, ограничивающих расход воды.

Они имеют крупные листовые пластинки с тонкой кутикулой и немногочисленными устьицами. У них почти отсутствует устьичная транспирация, и они используют кутикулярную. Клетки у данных растений достигают значительных размеров, имеют тонкие оболочки.

Для гигрофитов характерны слабоодревесневшие стенки сосудов, плохо развитые механические ткани.

Эти растения, как правило, имеют длинные стебли и недостаточно развитую корневую систему. Осмотический потенциал их клеток невысок. Незначительный недостаток воды в почве вызывает быстрое завядание гигрофитов.

У них хорошо развиты приспособительные реакции к гипоксии.

По условиям произрастания и особенностям строения к гигрофитам очень близки растения с частично или полностью погруженными в воду или плавающими на ее поверхности листьями, которые называются гидрофитами.

Рис. 1 Классификация; групп растений в зависимости от приспособления к засухе по: П.А. Генкель, 1982

Рис. 2. Скорость расхода воды при завядании листьев растений разных экологических типов: 1 - гигрофиты, 2 - мезофиты, 3 - ксерофиты, 4- суккуленты.