2. Реакция растений на засуху

При недостатке влаги в растениях происходят значительные изменения обмена веществ. Содержание свободной воды в клетках уменьшается, возрастает концентрация клеточного сока и цитозоля. Гидратные оболочки белков и других полимеров утоньшаются или утрачиваются. Потеря гидратных оболочек у белков приводит к нарушению их третичной и четвертичной структуры и, в конечном счете, к денатурации. Активность ферментов снижается, а затем они инактивируются. Проницаемость мембран возрастает. Вследствие дегидратации мембраны утрачивают бислойные структуры и в них обнаруживаются значительные конформационные изменения (образование гелевой фазы). Меняется и качественный состав мембран, поскольку инактивируются десатуразы, что приводит к уменьшению количества ненасыщенных жирных кислот (линолевой, линоленовой) в составе липидных компонентов мембран. В результате индекс ненасыщенности падает, что установлено для хлоропластов, митохондрий, ЭПР.

Текучесть мембран уменьшается, и ингибируется их функциональная активность. При увеличении проницаемости плазмалеммы она теряет кальций, при этом улучшается ее проводимость для воды. Одновременно с транспортом воды изменяется активность цАМФ и Са2+-зависимой протеинкиназы, которые участвуют в качестве мессенджерных систем в регуляции транспорта воды. Так, для удержания воды в клетке необходимо цАМФ-зависимое фосфорилирование белков мембран, которое возможно в присутствии определенного количества Са2+.

Гидролиз различных органических веществ начинает преобладать над их синтезом. В результате протеолиза происходит накопление низкомолекулярных белков, усиливается гидролиз полисахаридов и увеличивается концентрация растворимых углеводов. С одной стороны, это осмотически активные вещества, и увеличение их содержания способствует повышению концентрации вакуолярного клеточного сока и росту осмотического давления, а значит, и большему поступлению воды. С другой стороны, состав клеток меняется, значительная часть ионов выходит из клеток, что ведет к подавлению синтеза и инактивации ферментов. Гидролитические процессы активируются в первую очередь в старых листьях нижних ярусов. Интенсивный отток продуктов гидролиза в верхние, более молодые листья и включение их в обмен веществ позволяют растению более экономно расходовать питательные субстраты, а опадение листьев уменьшает транспирирующую поверхность. Идет интенсивный распад полирибосом, снижается интенсивность синтеза РНК, и уменьшается ее количество. Активируются рибонуклеазы. Изменение же ДНК наблюдается только при сильной и длительной засухе.

Происходит задержка роста вследствие торможения и клеточного деления и растяжения, для которого особенно необходима вода. В результате клетки становятся более мелкими, чем обычно. Наряду с ингибированием роста листьев и стеблей рост корней, особенно у засухоустойчивых растений, может даже активироваться для скорейшего достижения водоносных слоев почвы. Изменения интенсивности дыхания в зависимости от содержания воды в тканях графически в большинстве случаев могут быть представлены колоколообразной кривой, отражающей их двухфазный характер. При небольшой потере воды наблюдается возрастание интенсивности дыхания, а при глубоком дефиците - понижение. Первоначальное повышение интенсивности дыхания связано с увеличением энергетических затрат на синтез осмотиков, защищающих белки при обезвоживании. При более продолжительном воздействии происходит спад интенсивности дыхания и снижается его энергетическая эффективность в результате повреждения дыхательных систем. Интенсивность фотосинтеза снижается раньше, чем интенсивность дыхания. Ингибируются как фотохимические реакции, так и реакции восстановления СО2.

Ограничение работы фотосинтетического аппарата обусловлено закрыванием устьиц и уменьшением поступления углекислого газа, а также нарушением структуры хлоропластов и синтеза хлорофилла, разобщением транспорта электронов и фосфорилирования, что ведет к дефициту АТФ в клетке. В совокупности с ингибированием электронной цепи дыхания это способствует торможению синтетических процессов у растения в целом. К тому же при засухе накапливаются токсические продукты обмена. Таким образом, неблагоприятное действие засухи состоит в первую очередь в обезвоживании и нарушении метаболических процессов. Такие реакции растений развиваются в ответ на недостаточное снабжение водой или комплексное действие водного дефицита, интенсивного света и перегрева. Кроме того, надо иметь в виду, что в онтогенезе существуют наиболее чувствительные периоды к высокой температуре и дефициту влаги. Эти периоды совпадают с наиболее интенсивным ростом растений и образованием гамет. Максимально устойчивы растения в период покоя, в виде семян, луковиц и т.п. (Чиркова, 2002)