Засухоустойчивость растений

Обычным явлением для многих регионов России и государств СНГ стали засухи. Засуха - это длительный бездождливый пери­ода сопровождаемый снижением относительной влажности воз­духа, влажности почвы и повышением температуры, когда не обеспечиваются нормальные потребности растений в воде. На территории России имеются регионы неустойчивого увлажнения с годовым количеством осадков 250-500 мм и засушливые, с количеством осадков менее 250 мм в год при испаряемости более 1000 мм.

Для формирования урожая существенно относительно равно­мерное распределение осадков, особенно в период активного роста растений. Во многих регионах, в том числе в Нечернозе­мье, особенно эффективны дожди в мае и июне, однако именно эти месяцы бывают засушливыми. Наибольший вред засуха при­чиняет в весеннее и летнее время, когда идет формирование генеративных органов растений. В отдельные годы урожайность с-х культур, пострадавшие от засухи, снижа­ется до минимальных величин (у зерновых до 0.3---0,4 т/га).

Засухоустойчивость - способность растений переносить дли­тельные засушливые периоды, значительный водный дефицит, обезвоживание _клеток, тканей и органов. При этом ущерб урожая зависят от продолжительности засухи и ее напряженности. Различают засуху почвенную и атмосферную.

Почвенная засуха вызывается длительным отсутствием дождей в сочетании с высокой температурой воздуха и солнечной инсо­ляцией, повышенным испарением с поверхности_ почвы и транс­пирацией, сильными ветрами. Все это приводит к иссушению корнеобитаемого слоя почвы, снижению запаса доступной для растений воды при пониженной влажности воздуха. Атмосферная засуха характеризуется высокой температурой и низкой относи­тельной влажностью воздуха (10-20 %). Жесткая атмосферная засуха вызывается перемещением масс сухого и горячего возду­ха - суховея. К тяжелым последствиям приводит мгла, когда суховей сопровождается появлением в воздухе почвенных частиц (пыльные бури).

Атмосферная засуха, резко усиливая испарение воды с по­верхности почвы и транспирацию, способствует нарушению согласованности скоростей поступления из почвы в надземные органы воды и потери ее растением, в результате растение завя­дает. Однако при хорошем развитии корневой системы атмо­сферная засуха не причиняет растениям большого вреда, если температура не превышает переносимый растениями предел. Продолжительная атмосферная засуха в отсутствие дождей при­водит к почвенной засухе, которая более опасна для растений.

Обычно атмосферная и почвенная засухи сопровождают друг друга. В чистом виде атмосферная засуха нередко наступает вес­ной, когда почва еще насыщена водой после схода снега. Почвен­ная засрта часто наблюдается в середине или конце лета, когда зимние запасы влаги уже исчерпаны, а летних осадков оказалось недостаточно. Почвенная засуха всегда снижает урожай, а если она начинается очень рано, то может привести к полной потере урожая.

Совместное действие недостатка влаги и высокой температуры на растение. Засуха вызывает в первую очередь нарушения вод­ного режима растений, которые затем отражаются и на осталь­ных его физиологических функциях.

При атмосферной засухе в сочетании с высокой температурой и солнечной инсоляцией отмечаются значительная задержка роста стеблей и листьев растений, снижение _рожая, а иногда растения в течение короткого времени погибают от «теплового удара». Внезапно наступающие суховеи вызывают высыхание и отмирание значительной части листьев травянистых растений, верхушек ветвей у кустарников и плодовых деревьев. Суховеями повреждаются цветочные органы и формирующиеся плоды и семена. Дело в том, что подвядающие листья активно отсасыва­ют воду от цветочных бульонов, завязывающихся плодов или мо­лодых растущих верхушек побегов.

Особенности водообмена у ксерофитов и мезофитов. Засухе устойчивость обусловлена генетически определенной приспособ­ленностью растений к условиям места обитания, а также адаптацией к недостатку воды. Засухоустойчивость выражается в спо­собности растений переносить значительное обезвоживание за счет развития высокого водного потенциала тканей при функци­ональной сохранности клеточных структур, а также за счет адап­тивных морфологических особенностей стебля, листьев, генера­тивных органов, повышающих их выносливость, толерантность к действию длительной засухи.

По отношению к воде выделяют три экологические группы растений. Ксерофиты - растения засушливых местообитаний, способные в процессе онтогенеза хорошо приспосабливаться к атмосферной и почвенной засухе. Гигрофиты - растения водные и увлажненных местообитаний, неустойчивые к засухе. Даже незначительное снижение воды в почве вызывает быстрое завя­дание гигрофитов. Для гигрофитов характерны низкое осмоти­ческое давление клеточного сока, большая листовая пластинка, минный стебель, недостаточно развитая корневая система, боль­шие размеры клеток с тонкостенными оболочками, большие ус­тьица при незначительном количестве их на единицу поверхнос­ти листа, слабое развитие механических тканей. Мезофиты ­растения, обитающие в среде со средним уровнем обеспеченнос­ти водой. К этап группе принадлежит большинство сельскохо­зяйственных растений умеренного климата.

Для мезофитов и ксерофитов в условиях дефицита воды ха­рактерны три основных способа защиты: предотвращение из­лишней потери воды клетками (избегание высыхания); перенесе­ние высыхания: избегание периода засухи. Остановимся на фи­зиологической характеристике разных типов ксерофитов.

Единственным общим для всех ксерофитов признаком являются незначительные размеры испаряющей поверхности.

П е р в ы й т и п ксерофитов - суккуленты - растения, за­пасающие влагу (ложные ксерофиты). К. ним относятся кактусы, ­алоэ, считок, молодило, молочай и др. Кактусы - растения пус­тынь, районов, где бездождливые периоды сменяются периодами дождей. Кактусы имеют мясистые сочные стебли с большим запасом воды. Осмотический потенции у них невысок. Листья утратили свою ассимиляционную функцию и редуцированые колючки. Развитая неглубокая корневая система располагается в верхних слоях почвы и в период дождей интенсивно поглощает воду, которую кактусы расходуют медленно, так как эпидермис этих растений покрыт толстым слоем кутикулы, а число устьиц очень мало. Концентрация сока в клетках низкая. Фотосинтез идет чрезвычайно медленно. У суккулентов, для которых харак­терен САМ-тип фотосинтеза, устьица открыты только в ночное время. В период засухи тонкие боковые корни кактусов отмира­ют и остается только центральный корень. Эти растения характеризуются очень медленным ростом.

У алоэ, агавы, молодило и некоторые других растении вмес­тилищами запасов воды служат мясистые листья, покрытые мощным кутикуляряым слоем с немногочисленными углубленными устьицами. В листьях содержится много волы, осмотичес­кий потенциал невысок. Корневая система развита слабо. Эти растения также отличаются очень экономным расходованием воды, растут на песках, скалах и даже на каменных заборах и крышах, где тонкий слой почвы обычно пересыхает. Все сукку­ленты выносят перегрев малоустойчивы к обезвоживанию. Во время засухи они выживают, так как содержат большое количе­ство воды в тканях и медленно ее расходуют.

В т о р о й т и п ксерофитов - жестколистные ксерофиты - растения, имеющие развитые приспособления к добыванию воды. Тонколистные высокотранспирирующие ксерофиты имеют тонкие нежные листья с большим количеством устьиц н сетью жилок. Корневая система уходит в глубь почвы (у верблюжьей колючки до 15-20 м), хорошо разветвленная. Концентрация клеточного сока очень высокая, осмотический потенциал до­вольно большой, следовательно, клетки корня способны погло­щать труднодоступную воду. Для этих ксерофитов характерна интенсивная транспирация. особенно на солнце, благодаря хоро­шо развитой проводящей системе.

Растения используют для сбора воды очень большие объемы почвы. В жаркие и сухие дни они держат устьица открытыми, энергично осуществляют фотосинтез. Но в самый сухой период года растения сбрасыаают часть листьев и веток. Листья некото­рых тонколистных ксерофитов покрыты волосками, защищающими листья, пигментный комплекс от перегрева. К этой группе ксерофитов относятся верблюжья колючка, степная люцерна, дикий арбуз, распространенные в степях и полупустынях виды полыни и др.

Т р е т и й т и п ксерофитов - жестколистные ксерофиты ­растения, переносящие засуху в состоянии анабиоза. Они имеют жесткие листья (склерофиты), характеризующиеся сравнительно малым содержанием воды (степные злаки - ковыль, типчак; не­которые зонтичные - перекати-поле и др.). Жестколистные ксе­рофиты отличаются значительной концентрацией клеточного сока и высоким осмотическим потенциалом, исключительно вы­сокой вязкостью протоплазмы. Они имеют листья с большим количеством устьиц, которые у некоторых растений находятся в специальных углублениях и сверху закрываются смоляными пробками, иногда листья редуцированы; слаборазвитую неглубокую корневую систему.

При достаточном количестве воды интенсивность транспира­ции у них высокая. В период засухи листья многих жестколист­ных ксерофитов свертываются и устьица оказываются внутри трубки. В таком состоянии эти растения способны переносить длительное обезвоживание (содержание воды может опускаться до 25 %), впадая в анабиоз. Однако при улучшении водоснабже­ния они быстро переходят к нормальной жизнедеятельности. Кроме этих трех типов настоящих ксерофитов в пустынях обита­ют ложные ксерофиты-эфемеры - растения, избегающие засухи благодаря короткому жизненному циклу (полтора-два меся­ца), приуроченному к периоду дождей. По всем остальным фи­зиологическим свойствам эфемеры - типичные мезофиты. Рассмотренные типы, конечно, не охватывают все многообразие переходных форм.

Для агронома особенно важно знание признаков и свойств, определяющих устойчивость к засухе растений третьей экологи­ческой группы - мезофитов. Многие физиологические факторы, механизмы устойчивости растений к засухе, характерные для ксерофитов, в той или иной степени представлены у растений­ мезофитов. К мезофитам относятся основные виды злаковых и бобовых трав, зерновые и зернобобовые культуры, корне- и клубнеплоды, масличные и прядильные культуры, возделывае­мые в России. Мезофиты произрастают в условиях достаточного увлажнения. Осмотическое давление клеточного сока у них 1­1,5 тыс. кПа.

Устойчивость к засухе выражается в том, что эти растения способны регулировать интенсивность транспирации за счет ра­боты устьичного аппарата, сбрасывания листьев и даже завязей. Для более засухоустойчивых видов и сортов характерны развитая корневая система, достаточно высокое корневое давление, зна­чительна водоудерживающая способность тканей, обусловленная накоплением в вакуолях осмотически активных веществ (углево­дов, органических кислот, растворимых форм азота и ионов минеральных веществ).

Влияние на растения недостатка влаги. Недостаток воды в тканях растений возникает в результате превышения ее расхода на транспирацию перед поступлением из почвы. Это часто на­блюдается в жаркую солнечную погоду к середине дня. При этом содержание воды в листьях снижается на 25-28 % по сравнению с утренним, растения утрачивают тургор и завядают. В результате снижается и водный потенциал листьев, что активизирует по­ступление воды из почвы в растение.

Различают два типа завядания: временное и глубокое. Причиной временного завядания растений обычно бывает атмосферная засуха, когда при наличии доступной воды в почве она не успе­вает поступать в растение и компенсировать ее расход. При временном завядании тургор листьев восстанавливается в вечер­ние и ночные часы. Временное завядание снижает продуктивность растений, так как при потере тургора устьица закрываются и фотосинтез резко замедляется. Наблюдается, как отмечал А. Г. Лорх. «простой» растении в накоплении урожая.

Глубокое завядание наступает, когда в почве практи­чески нет доступной для корнем воды. Происходит частичное, а при длительной эасухе и общее иссушение и даже гибель расти­тельного организмам Характерный признак устойчивого водного дефицита - сохранение его в тканях утром. Временное и даже глубокое завядание может рассматриваться как один из способов защиты растения от летального обезвоживания, позволяющих некоторое время сохранять воду, необходимую для поддержания жизнеспособности растения. Завядание может происходить при разной потере воды растениями: у тенелюбивых - при 3-5 %, у более стойких - при водном дефиците в 20 и даже 30 %.

Водный дефицит и завядание в разной мере влияют на физио­логическую деятельность растения в зависимости от длительнос­ти обезвоживания и вида растения. Последствия водного дефи­цита при засухах многообразны. В _тетках снижается содержание свободной воды, возрастает концентрация и снижается рН ваку­олярного сока, что влияет на гидратированность белков цито­плазмы и активность ферментов. Изменяются степень дисперс­ности и адсорбирующая способность цитоплазмы, ее вязкость. Резко возрастают проницаемость мембран и выход ионов из клеток, в том числе из листьев и корней (экзоосмос); эти клетки теряют способность к поглощению питательных веществ.

При длительном завядании снижается активность ферментов, катализирующих процессы синтеза, н повышается ферментов, катализирующих гидролитические процессы, в частности распад (протеолиз) белков на (аминокислоты я далее до аммиака, поля ­сахаридов (крахмала на сахара и др.), а также других биополиме­ров. Многие образующиеся продукты, накапливаясь, отравляют организм растения. Нарушается аппарат белкового синтеза. При возрастании водного дефицита, длительной засухе нарушается нуклеиновыи обмен, приостанавливается синтез и усиливается распад ДНК. В листьях снижается синтез и усиливается распад всех видов РНК, полнсомы распадаются на рибосомы и субъеди­ницы. Прекращение митоза - ускорение распада белков при про­грессирующем обезвоживании приводят к гибели растения.

Безусловно, происходящие изменения до определенного этапа в условиях обезвоживания играют и защитную роль, приводят к увеличению концентрации клеточного сока, снижению осмоти­ческого потенциала, а следовательно, повышают водоудерживаю­щую способность растения. При недостатке влаги суммарный фотосинтез снижается, что является следствием в основном не­достатка СО₂ в листьях; нарушения синтеза и распада хлорофил­лов и других пигментов фотосинтеза; разобщения транспорта электронов и ФФ; нарушения нормального хода фотохимических реакций и реакций ферментативного вос­становления СО₂;: нарушения структуры хлорапластов; задержки оттока ассимилятов из листьев. По данным В. А. Бриллиант (1925) уменьшение оводненности листа у сахарной свеклы на 3-4 % приводит к снижению фотосинтеза на 76 %.

При нарастающем обезвоживании у незасухоустойчивых рас­тений в первый период завядания интенсивность дыхания воз­растает возможно из-за большого количества простых продуктов (гексоз) гидролиза полисахаридов, в основном крахмала, а затем постепенно снижается. Однако выделяющаяся в процессе дыхания энергия не аккумулируется в АТФ. а рассеивается в виде теплоты (холостое дыхание). При действии на растения высокой температуры (45 °С) и суховея происходят глубокие структурные изменения митохондрий, повреждение или ингибирование фер­ментов фосфорилирующего механизма. Все это свидетельствует о нарушении энергетического обмена растений. Б корнях и пасеке повышается содержание амидов. В результате тормозится рост растения, особенно листьев и стеблей, снижается урожай. У более засухотстойчнвых растений все эти изменения менее выра­жены.

Из физиологических процессов наиболее чувствительным к недостатка влаги является процесс роста, темпы которого при возрастающем недостатке влаги снижаются значительно раньше фотосинтеза и дыхания. Ростовые процессы задерживаются даже после восстановления водоснабжения. При прогрессирующем обезвоживания наблюдается определенная последовательность в действии засухи на отдельные части растения.

Если рост побегов и листьев в начале засухи замедляется, то корней даже ускоряется и снижается лишь при длительном недо­статке воды в почве. При этом молодые верхние по стеблю листья оттягивают воду от более старых нижних, а также от плодоэлементов и корневой системы. Отмирают корни высоких порядков и корневые волоски, усиливаются процессы опробко­вения и суберинизации. Все это приводит к сокращению погло­щения корнями воды из почвы. После длительного завядания растения оправляются медленно и функции их полностью не восстанавливаются. Затянувшееся завядание при засухе приводит к резкому снижению урожая сельскохозяйственных культур или даже к их гибели. При внезапном и сильном напряжении всех метеорологических факторов растение может быстро погибнуть в результате высыхания (захват) или высоких температур (запал). Засухоустойчивость различных органов растений неодинакова. Так, молодые растущие листья за счет притока ассимилятов дольше сохраняют способность к синтезу, относительно более устойчивы, чем листья, закончившие рост, или старые, которые при засухе подвядают в первую очередь.

В условиях затянувшейся засухи отток воды и веществ в мо­лодые листья может происходить и из генеративных органов. Засуха в ранние периоды развития приводит к гибели цветочных зачатков, их стерильности (белоколосица), а в более поздние - к образованию щуплого зерна (захват). При этом захват будет более вероятен при хорошо развитой к началу засухи листовой поверхности. Поэтому при сочетании влажной весны и начала лета с очень сухой второй половиной (или даже отдельных силь­ных суховеев) опасность снижения урожая наиболее вероятна.

Физиологические особенности засухоустойчивости с-х растений. Засухоустойчивость сельскохозяйственных растений - это комплексный признак, связанный с рядом их физиологических особенностей. Засухоустойчивые растения спо­собны переносить временное обезвоживание с наименьшим сни­жением ростовых процессов и урожайности. По данным И. И. Туманова, длительное завяданне, вызванное пересыханием почвы, мало отражается на урожае проса, но очень сильно сни­жает урожай овса. Н. А. Максимов (1958) отмечает, что нет еди­ного типа засухоустойчивости сельскохозяйственных культур, как нет и универсальных признаков засухоустойчивости. Из общих признаков следует отметить меньшие отрицательные пос­ледствия обезвоживания и более быстрое восстановление основ­ных физиологических функций после засухи у более засухоустой­чивых видов и сортов сельскохозяйственных культур.

Засухоустойчивость определяется способностью растительного организма как можно меньше изменять процессы обмена ве­ществ в условиях недостаточного водоснабжения. У более засу­хоустойчивых растений при нарастающем обезвоживании дольше сохраняются синтетические процессы, не повреждаются или меньше повреждаются мембранные системы клеток, обеспечи­вающие их нормальный гомеостаз, сохраняются нормальные фи­зико-химические свойства протоплазмы (вязкость, эластичность, проницаемость); больше выражен ксероморфизм.

В. Р. Заленскии (1904) показал, что анатомическая структура листьев растений закономерно изменяется в зависимости от их ярусности. Верхние листья растут в условиях несколько затруд­ненного водоснабжения, что формирует их мелкоклеточность, они имеют больше ртьиц на единицу поверхности, развитую сеть проводящих пучков. Чем выше расположен лист, тем более высокой транспирацией и большей интенсивностью фотосинтеза он обладает. Указанные закономерности получили название закона Заленского. Растения в более засушливых условиях отлича­ются меньшими размерами, формируют ксероморфную структуру листьев как одно из анатомических приспособлений к недостат­ку воды.

Ксероморфная структура - один из признаков при селекции засухоустойчивых сортов. У злаков и других растений важное значение имеет наличие как бы чехла из более старых высохших и отмерших листьев, окружающих основание стебля и покрыва­ющих находящиеся в центре этого чехла молодые точки роста (Н. А. Максимов, 1955). У засухоустойчивых растений относительно низкая величина транспирационного коэффициента.

Засухоустойчивые виды и сорта растении способны без особого вреда терять часть своей воды и даже в периоды наибольшей* сухости не закрывать устьица и продолжать фотосинтез. Поэтому у ряда культур, в том числе у пшеницы, одним из важных признаков засухоустойчивости является суточный ход устьичных) движений. Н. А. Максимов отмечала что устойчивые южнорусские пшеницы в условиях засушливого климата Ростовской области держат свои устьица открытыми в течение всего дня, тогда как менее устойчивые канадские пшеницы закрывают их рано утром, а потому рано прекращают фотосинтез и дают пониженный урожай. Различия в засухоустойчивости между отдельными сортами и культурами определяются также развитием корневой системы, наличием запасов воды в стеблях или корнях, размера- ми и характером листовой поверхности и др.

Помимо анатома-морфологнческих засухоустойчивые виды и сорта имеют биохимические механизмы зашиты, способствующую в условиям засухи поддерживать достаточно высокий уро­вень физиологических процессов растений. Эти механизмы предотвращают обезвоживание _тетки за счет накопления низко- молекулярных гидрофильных белков, связывающих значительное количество воды, взаимодействия их с протоном, концентрация которого значительно возрастает, увеличения моносахаров, обес­печивающих летоксикацию продуктов распада (так, образующийся аммиак обезвреживается с участием возрастающих при засухе органических кислот); способствуют восстановлению нарушен­ных структур цитоплазмы при условии сохранения от поврежде­ния генетического аппарата клеток. Защита молекул ДНК от вредного действия обезвоживания обеспечивается частичным переводом т в пассивное состояние с помощью ядерных белков или, возможно, специальных стрессовых белков.

Засуха приводит к адаптивными изменениями гормональной системы регуляции растений. Содержание гормонов - активато­ров роста и стимуляторов роста фенольной природы уменьшает­ся. а абсцизовой кислоты п этилена возрастает. Все это обеспечивает остановку ростовых процессов, а следовательно, выжива­ние растений в жестких условиях засухи. В первый период засухи стремительно возрастает содержание АБК в листьях, обеспечи­вающей закрывание устьиц, уменьшение потери воды через транспирацию.

При развитии засухи АБК, активируя синтез пролина, способ­ствует запасанию гидратной воды в клетке, тормозит синтез РНК и белков, накапливаясь в корнях, задерживает синтез цитокини­на, способствует перевода обмена веществ клеток в рожи покоя. В условиях водного дефицита отмечаются увеличениё биосинтеза и выделение этилена, у многих растении накапливаются ингибиторы роста фенольной природы (хлорогеновая кислота, флавоноиды, фенолкарбоновые кислоты). Снижение содер­жания ИУК происходит вслед за остановкам роста. Так, в лис­тьях подсолнечника, в верхушках стеблей и колосках пшеницы и других растении рост начинает подавляться при влажности почвы 60 % НВ, а количество ауксинов заметно снижается только при снижении влажности почвы до 30 % НВ.

Опрыскивание растении в условиях засухи гетероауксином или гиббереллином усиливает отрицательное действие водного дефицита. Обработка цитокинином в период репарации после засухи восстанавливает функции растении.

Предпосевное повышение жара- и засухоустойчивости.

И. В. Мичурин. пытаясь получить засухоустойчивые сорта плодовых, выращивает растения в условиях недостаточного водо­снабжения. Растениям перенесшие небольшую засуху, повторно выдерживают ее с меньшими потерями, становятся более устой­чивыми к обезвоживанию.

Разработаны методы предпосевного закаливания к засухе.

П. А. Генкель (1934) предложил закаливать наклюнувшиеся се­мена, подвергая их подсушиванию от одного до трех раз. В результате повышается засухоустойчивость растений и увеличи­вается их урожайность в засушливых условиях (пшеница и дру­гие культуры). Закаленные растения приобретают анатома-мор­фологическую структуру, свойственную засухоустойчивым растениям, и имеют более развитою корневую систему. Окис. фосфорилирование у 4- 8- и 11-дневные проростков кукурузы было у закаленные растении выше, чем у контрольных. Эффек­тивность предпосевного закаливания по методу Гонкеля повыша­ется при замачивании семян в слабых растворах борнои кислоты. ­Улучшает всхожесть и повышает жароустойчивость растении об­работка семян цитокинином (О. Н. Кулаева. 1973).

Диагностика жаро- и засухоустоичивости. Диагностика за­сухоустойчивости растений используют ряд полевых и лабора­торных методов. Сравниваемые сорта растений выращи­вают в засушливых районах. Сорта, в меньшей степенини снижающие урожаи, считаются более засухоустойчивыми. Испытания на засухоустойчибость в засушниках и суховейных установках дают возможность подвергать растения почвенной и возд. за­сухе в любой период их вегетации н оценивать сорта.

Засушники - это делянки, на которых исследуемые растения закрывают в период дождей пленкой. Для отвода воды с соседних делянок выкапывают стоковые канавы. При использовании суховейных камер растения выращивают в вегетационных сосудах и затем подвергают деиствию струей нагретого и высушенного воздуха.

Как показатель устойчивости растений к застое можно ис­пользовать водоудерживающую способность растительной ткани. а также вязкость цитоплазмы. У засухоустойчивых растений эти показатели будут выше. В селекционной работе используют такой показатель, как содержание статолитного крахмала в кор­невом чехлике. Генетически обусловленным признаком засухоустойчивости растений является способность их вегетативных органов (особенно листьев) накапливать во время засухи пролин. При этом концентрация протона увеличивается в 10-100 раз. В пралине запасается значительное количество азота, который ис­пользуется для последующих метаболических реакций по окон­чании засухи.

Критические периоды в водообиене разных растений. В онтоге­незе растения неодинаково чувствительны к недостатку воды. Очень чувствительны растения к недостатку воды в периоды наибольшего роста конкретного органа или всего растения. Для каждого вида растений существуют критические периоды, т. е. периоды наибольшей чувствительности к снабжению водой. На 1-4 этапах органогенеза злаки относительно устойчивы к засу­хе, хотя урожай снижается в данном случае за счет уменьшения числа заложившихся колосков в колосе.

На 5-8 этапах устойчивость к засухе злаков снижается, урожай падает за счет уменьшения количества колосков и цвет­ков в колосе (метелке). Засухоустойчивость, как и жаростойкость растений, резко снижается с образованием у них генеративных органов и до цветения (7-9 этапы) включительно. По Ф. Д. Сказкину, злаки наиболее чувствительны к влаге в период фаз выход в трубку - колошение. Следовательно, в критический период формируются генеративные органы, происходят цветение и оплодотворение.

В период генеративного развития растений на ранних этапах развития засуха приводит к стерильности цветков (к череззерни­це и пустоколосью), а на более поздних (молочная, восковая спелость) - к снижению качества и количества урожая плодов и семян, образованию щуплого зерна, недостаточно заполненного питательными запасными веществами, со слабым зародышем.

Важно подчеркнуть, что именно в критические периоды растения наиболее интенсивно растут и формируют хозяйственно по­лезные органы (плоды, семена и др.).

Повышение засухоустойчивости культурных растений. На засу­хоустойчивость влияют удобрения: калийные и фосфорные повы­шают ее, азотные, особенно в больших дозах, - снижают. Засухо­устойчивость ряда сельскохозяйственных культур повышают мик­роэлементы (цинк. _Юль и др.). Устойчивости к засухе в полевых условиях способствует выращивание сельскохозяйственных куль­тур с соблюдением зональных технологий их возделывания.

Существование различных типов засухи, региональных ее осо­бенностей сильно затрудняет селекцию сельскохозяйственных растений на засухоустойчивость, требует учета многих видовых, структурно-анатомических и физиолога-биохимических показа­телей растений. Так, засухоустончивые сорта зерновых культур при значительном водном дефиците отличаются синтетической направленностью работы ферментных систем, содержат больше связанной воды, имеют повышенную концентрацию клеточного сока, высокий температурный порог коагуляции белков, интен­сивное накопление сухого вещества, устойчивую пигментную систему, более четкие признаки ксероморфности и др. Засуха в каждом географическом регионе имеет свои конкретные особен­ности: преимущественно почвенная пли атмосферная, весенняя или летняя, продолжительность и глубина. Эти особенности также определяют выбор критериев для отбора растений.

Еще Н. А. Максимов (1952) отмечает среди засухоустойчивых сортов яровой пшеницы наличие двух основных биотопов: один, свойственный главным образом Зауралью, где засуха наблюдается в начале лета (захватывает ) пшениц период кущения), другой ­Среднему и Нижнему Поволжью, где засуха случается обычно в конце вегетации пшеницы. Поэтому при культуре растений пер­вого биотопа в Поволжье или второго биотопа в Зауралье они ведут себя как незасухоустойчивые сорта. При оценке и выведе­нии засухоустойчивых сортов селекционеры используют совокуп­ность всех рассмотренных ранее физиолого-биохимических и дру­гих признаков и показателей. Для регионов России и государств СНГ, подверженных засухе, научными учреждениями разработаны модели засухоустойчивых сортов основных сельскохозяйст­венных культур, включающие и физиологические показатели.

Орошение как радикальное средство борьбы с засухой. Наибо­лее эффективным способом борьбы с засухой в аридных регио­нах является орошение. Оно эффективно и в районах, где осад­ков выпадает достаточно, но распределение их не является опти­мальным. Орошение дождеванием овощных, плодовых, кормовых культур и картофеля используют в Центральном Не­черноземье. Необходимо организовать полив растений таким об­разом, чтобы свести повреждаемость растений от засухи к мини­муму и наиболее эффективно использовать поливную воду. Для определения сроков полива руководствуются наблюдениями за влажностью почвы, не допуская снижения предполивной влаж­ности ниже оптимального уровня (60-70 % НВ).

На орошаемых полях возделывают влаголюбивые растения с большой листовой поверхностью, которые требуют больше влаги и в условиях засухи при нарушении водоснабжения снижают урожай сильнее по сравнению с растениями на богаре. Особенно важно обеспечить растения водой в критические периоды. Яро­вые и озимые злаки наиболее чувствительны к недостатку влаги в фазы выхода в трубку и колошения; кукуруза - в период цве­тения и молочной спелости; просо и сорго -в фазы выметыва­ния и налива зерна; зернобобовые - в период цветения: картофель - цветения и формирования клубней; подсолнечник - об­разования корзинки и цветения: волчатник - в фазу цветения и заложения коробочек; бахчевые - в период цветения и созрева­ния.

Для определения потребности растений в поливе используют также физиологические показатели: содержание воды в листьях: степень открытости устьиц; интенсивность транспирации, водный потенциал тканей; концентрацию веточного сока; градиент био­потенциалов (ЭП); интенсивность роста и др. (Н. А. Максимов. И. В. Красовская_ Ф Д. Сказкин. Н. С. Петинов, В. С. Шарда­ков, В. А. Лобов, О. Е. Шведова, М. Д. Кушниренко и др.)- Оптимальные и критические уровни этих показателей установлены применительно к видам и сортам растений и содержатся в спра­вочной литературе.

Полив, особенно дождеванием, повышает влажность приземного слоя воздуха, снижает его температуру, создает в стеблестое (и насаждении) более ровный микроклимат. Наиболее эффективны частые поливы небольшими нормами, а в засушливые регионам - в сочетании с влагозарядковым поливом. Наиболь­ший эффект поливы обеспечивают на высоком агротехническом фоне при оптимальных дозах одобрений, выполнении всего ком­плекса необходимых агротехнических мероприятий, предусмот­ренные для данной с-х культуры.