Отдел лишайники -

Lichenophyta

Лишайниками являются организмы, тело которых построено из двух компонентов - автотрофного фикобионта (водоросль) и гетеротрофного микобионта (гриб), образующих единое симбиотическое сожительство, отличающееся особыми морфологическими типами и особыми физиолого-биохимическими процессами.

Вегетативное тело лишайников - слоевище, как и у других низших растений, не дифференцировано на листья, стебель и корень. Оно целиком состоит из переплетения грибных гиф.

Лишайники широко распространены по всему миру - от аридных пустынь до Арктики. Они произрастают на голой почве, стволах деревьев, на скалах, заборах и других малоподходящих для растений субстратах. Лишайники существуют в самых экстремальных условиях. В Антарктике обитает свыше 350 видов лишайников и только два вида сосудистых растений; у самого Южного полюса обнаружено 7 видов лишайников.

Итак, лишайник состоит из микобионта и фикобионта. По-видимому, гриб определяет форму всего организма. Микобионты лишайников в основном относятся к сумчатым грибам - пиреномицетам и дискомицетам. Гораздо реже это базидиомицеты, фикомицеты и несовершенные грибы.

Микобионт представлен тонкими гифами с двухслойной оболочкой. Гифы разделены на клетки, протопласты которых соединены плазмодесмами. В оболочках гиф откладываются пигменты, придающие лишайникам своеобразную окраску. Имеются также специальные жировые гифы. Переплетаясь, гифы образуют плектенхиму. В то время как микобионты могут образовывать до 20 тыс. видов грибов, в состав фикобионта входит до 26 родов водорослей. Большинство видов относится к зеленым водорослям, хотя такая сине-зеленая водоросль, как Nostoc, весьма распространена в качестве фикобионта.

По поводу взаимоотношений гриба и водоросли существует несколько теорий. Вполне ясно одно, что гриб получает органический углерод от водоросли. У лишайников, содержащих Nostoc, эта сине-зеленая водоросль связывает атмосферный азот и передает его грибу. Грибные гифы густо оплетают клетки водорослей. С помощью гаусторий они проникают внутрь этих клеток, аналогичную функцию выполняют апрессории. Под влиянием гриба изменяется метаболизм и фикобионта. В свою очередь при отдельном выращивании гриб образует компактные колонии, непохожие на симбиотический организм. Таким образом, лишайник является не простой суммой организмов, а вполне самостоятельным организмом. Очевидно, это партнерство представляет собой контролируемый паразитизм гриба на лишайнике.

Размеры лишайников колеблются от нескольких миллиметров до десятков сантиметров.

По форме различают три основных морфологических типа лишайников: накипной (корковый), листоватый и кустистый.

Корковые слоевища имеют вид порошковатых, зернистых, бугорчатых налетов или корочек, плотно срастающихся с субстратом.

Более высокоорганизованные лишайники имеют листоватое слоевище в форме пластинок, распростертых по субстрату и прикрепляющихся к нему с помощью пучков грибных гиф, называемых ризинами.

Еще более высокорганизованный тип слоевища - кустистое, имеющее форму ветвящихся лент или разветвленных стволиков.

Анатомически различают два типа слоевищ лишайников: гомеомерный и гетеромерный. В более примитивных гомеомерных слоевищах - клетки фикобионта распределены равномерно в толще слоевища и в слизи, выделяемой ими, по всем направлениям проходят грибные гифы. При гетеромерном строении слоевище сверху покрыто корой из гиф гриба. Это плектенхима. Внутрь от нее лежат клетки фикобионта, образуя зону водорослей (гонидиальный слой). Далее идет сердцевина из рыхло расположенных грибных гиф. Снизу расположена нижняя кора. Из сердцевины через нижнюю кору проходят грибные гифы - ризины. У кустистых лишайников таллом образован корой, зоной водорослей и сердцевиной.

У лишайников присутствуют три типа размножения: вегетативное, половое и бесполое. Размножается либо лишайник в целом, либо микобионт.

Наиболее часто наблюдается вегетативное размножение. Оно основано на регенерации слоевища лишайника из отдельных частей. Вегетативное размножение осуществляется путем фрагментации слоевища или с помощью специальных образований - соредий, изидий, лобул.

Фрагментация происходит при механическом обломе слоевища. Отдельный кусок, попав в благоприятные условия, регенерирует в слоевище.

Соредии - мельчайшие образования, состоящие из одной или нескольких клеток водорослей и окруженные грибными гифами. Под давлением образующихся соредий кора прорывается и они выходят наружу в виде порошащегося налета. Скопления соредий называются соралями. Если соредий попадает в благоприятные условия, то он дает слоевище лишайника. Соредии характерны для листоватых и кустистых лишайников.

Изидии представляют собой бугорчатые палочковидные выросты на верхней поверхности слоевища; состоят из фикобионта и микобионта.

Лобулы имеют вид маленьких чешуек на поверхности слоевища.

При половом размножении на слоевищах лишайников в результате полового процесса формируются половые спороношения в виде плодовых тел. В плодовых телах (апотециях и перитециях) споры развиваются внутри сумок. Эти лишайники объединяются в большую группу сумчатых лишайников. Они произошли от грибов класса аскомицетов и представляют основную эволюционную линию развития лишайников.

У небольшой группы лишайников споры образуются экзогенно - на верхушке базидий. Это базидиальные лишайники. Они берут свое начало от базидиальных грибов и представляют самостоятельную линию эволюции (их только около 20 видов).

Половой процесс у сумчатых лишайников аналогичен половому процессу у свободноживущих грибов. Он изучен недостаточно. Одни авторы считают, что женский половой орган архикарп оплодотворяют пикноконидии. Другие считают пикноконидии причастными только к бесполому размножению и придерживаются мнения, что половое размножение у лишайников редуцировано: в разрастающемся аскогоне ядра группируются в дикарионы, которые переходят в клетки аскогенных гиф, вырастающие из аскогона. Из дикарионов развиваются молодые сумки. По созреванию сумок ядра сливаются в диплоидное ядро, которое редукционно делится с образованием гаплоидных спор. Плодоношения у сумчатых лишайников многолетние. Выход спор из сумок связан с погодными условиями, прежде всего с влажностью воздуха. При прорастании споры образуется одна, редко до пяти ростковых трубочек. Ростковые трубочки растут, разветвляются и образуют ростковый мицелий, который еще не содержит водорослей. Дальнейшее развитие этого мицелия и образование слоевища лишайника происходит лишь в том случае, если гифы встретят водоросль, соответствующую данному виду лишайника.

Помимо спор, образующихся половым путем, у лишайников также известны бесполые спороношения. Это конидии, пикноконидии и стилоспоры, возникающие экзогенно на поверхности конидиеносцев. При этом конидии образуются непосредственно на конидиеносцах, развивающихся на поверхности слоевища, а пикноконидии развиваются в пикнидиях.

В каждом пикнидии образуется огромное количество пикноконидий. Существует предположение, что у одних лишайников именно конидии играют роль половых элементов (их считают мужскими клетками), в то время как у других они превратились в споры бесполого размножения. Иногда в пикнидиях развиваются двух- и многоклеточные стилоспоры. Еще реже развиваются конидии. У гриба лишайников в связи с особенностями жизни происходит утрата способа размножения с помощью спор, образованных бесполым путем, что весьма характерно для свободноживущих грибов.

Лишайники могут существовать на разнообразных субстратах, ввиду того, что большая часть элементов улавливается ими из воздуха и дождевой воды. В зависимости от субстрата выделяют следующие экологические группы лишайников: эпигейные (напочвенные), эпифитные (на стволах и ветвях), эпифильные (на листьях), эпиксильные (на обнаженной древесине), эпилитные (на камнях), амфибические (околоводные). Основное требование к поселению лишайников - длительная неподвижность субстрата.

Ввиду особенностей своей биологии лишайники нарастают очень медленно - всего на 0,1-10 мм в год. Дело в том, что фотосинтез идет наиболее интенсивно при влажности 65 - 90% предельной влагоемкости и во многих местах, где влажность колеблется, фотосинтез возможен лишь в течение нескольких часов.

Систематика лишайников базируется на их размножении. В соответствии с систематическим положением микобионта отдел разделяют на 4 класса:

Cl. Phycolichenes (микобионт с неклеточным мицелием, фикобионт -Nostoc).

Cl. Ascolichenes (микобионты - сумчатые грибы).

Cl. Basidiolichenes (микобионты - грибы из пор. Aphyllophorales и Agaricales).

Cl. Deuterolichenes (Lichenes imperfecti) (слоевище стерильно, размножение соредиями).

Лишайники играют важную роль в функционировании экосистем. Особенно велика их роль в тундровых, лесотундровых и лесных биогеоценозах, где они составляют значительную часть растительности. Лишайники принимают участие в химическом выветривании пород. Им принадлежит роль пионеров растительности при заселении свежеобнаженных, малопригодных для жизни субстратов. Распределение лишайников по территории зависит от чистоты воздуха, поэтому они могут служить индикаторами атмосферных загрязнений. Лишайники тундр служат кормом для северных оленей. Лишайники используют в парфюмерии, кондитерской промышленности (желе), для получения витаминов и антибиотиков. Лишайники используют для определения возраста горных пород в археологии. Некоторые виды съедобны (лишайниковая манна - Aspicilia esculenta).

СОДЕРЖАНИЕ

36